С применением электронной микроскопии эта мембранная система была впервые обнаружена в 1945 г. К. Портером с сотрудниками при изучении фибробласта цыпленка. Она встречается практически во всех клетках эукариотического типа как растений, так и животных (рис. 12).[ ...]
Использование ультраструктурных срезов и специальных методов фиксации позволило установить, что эндоплазматическая сеть представляет собой полости, окруженные мембранами. Компоненты эндоплазматической сети заключены в элементарную пленку, которая во много раз тоньше плазмалеммы и зрелых мембран аппарата Гольджи. При гомогенизации клетки они, округляясь, превращаются в мельчайшие шарики, так называемые микросомы. Анализ этих образований показал, что их мембраны на 2/3 состоят из белка и на /з из липидов (Фрей-Висслинг, 1976).[ ...]
Различают два типа эндоплазматической сети: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий).[ ...]
Мембрана гранулярной эндоплазматической сети со стороны цитоплазмы густо покрыта гранулами — рибосомами. Этот тип эндоплазматического ретикулума может быть представлен в виде разрозненных мембран либо в виде их скоплений — эргасто-плазмы. Последние особенно часто встречаются в клетках, активно синтезирующих секреторные белки. Однако роль гранулярной эндоплазматической сети не ограничивается лишь участием в синтезе белков на рибосомах ее мембран, с ней связан и процесс обособления и удаления синтезированных белков, т. е. изоляция их от основных функционирующих белков клетки. Эта последняя функция эндоплазматической сети гранулярного типа объясняет ее связь со многими процессами, приводящими к выделению подобных белков с помощью /вакуолей аппарата Г ольджи.[ ...]
На мембранах эндоплазматической-сети гладкого — аграну-лярного типа нет рибосом. Существует непрерывность перехода между гранулярным и агранулярным эндоплазматическими ре-тикулумами. Тем не менее эти два типа эндоплазматической сети резко отличаются между собой в функциональном отношении. Так, отсутствие рибосом на агранулярном типе убедительно указывает на его непричастность к синтезу белка. Существует предположение о том, что деятельность агранулярной эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и внутриклеточных полисахаридов.[ ...]
Эндоплазматическая сеть агранулярного типа обнаружена в клетках высших растений, принимающих участие в синтезе и транспорте терпенов, стероидов и липидов. Отдельные элементы этого типа эндоплазматической сети обычно встречаются по периферии клеток вблизи клеточной стенки.[ ...]
Аппарат Гольджи. Аппаратом Гольджи (комплекс Гольджи) называется органелла клетки, представляющая собой постоянную и высокодифференцированную часть цитоплазмы. Это сетчатое образование было впервые выделено в 1896 г. Г. Гольджи в животных клетках методом связывания тяжелых металлов с клеточными структурами. В растительных клетках аппарат Гольджи был обнаружен с помощью электронного микроскопа Бюва и Портером лишь в 1957 г. В настоящее время установлено, что аппарат Гольджи существует во всех эукариотических клетках растений и животных (рис. 15).[ ...]
В клетках растений, как и в клетках простейших и некоторых беспозвоночных животных, аппарат Гольджи представлен в виде диффузной системы. В этом случае он равномерно рассеян в гиалоплазме наподобие плоских цистерн и систем сферических пузырьков различной величины, расположенных по краям этих цистерн. Эти гранулярные компоненты комплекса Гольджи получили название диктиосом (от греч. dictyon — сетка и soma — тело) (рис. 16).[ ...]
В зоне диктиосомы принято различать проксимальный и дистальный участки; в проксимальном, или формирующем, участке возникают новые цистерны, в то время как в дистальном, или секретирующем, осуществляется фрагментация цистерн с образованием пузырьков (рис. 17). К тому времени, когда образование мелких пузырьков распространяется по всей цистерне, она, набухая, формирует крупную полость, окруженную мембраной. После удаления этого крупного новообразования из диктиосомы его заменяет новая цистерна, т. е. наблюдается постоянное перемещение цистерн от формирующего участка к секретирую-щему.[ ...]
На рисунке 18 изображен аппарат Гольджи в клетке гифы гриба в период возникновения цистерн и их дальнейшего преобразования на дистальном участке. Перенос материала от компонентов эндоплазматической сети к диктиосомам осуществляется путем образования пузырьков и их слияния в цистерны на проксимальном участке диктиосомы (/). По мере перемещения по участку содержимое цистерн и толщина их мембран изменяются (II), На дистальном участке цистерны образуются секреторные пузырьки — диктиосомы (III), которые затем движутся к кончику гифы (/К), при этом часть их увеличивается в размерах или соединяется с другими пузырьками. Наконец, пузырьки сливаются с плазмалеммой кончика гифы (V), а их содержимое выходит в матрикс клеточной оболочки.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Вакуоль, образованная из цистерн эндоплазматической сети. По Бюне. |
 |
| Поперечное сечение плазмодесмы |
 |
| Схематическое изображение диктиосом аппарата Гольджи |
 |
| Функционирование аппарата Гольджи, приводящее к росту растяжением кончика гифы гриба |
 |
| Митохондрии амебы Chaos chaos, Х31 500 |
 |
| Онтогенез хлоропластов |
 |
| Структура хлоропластов. |
 |
| Схема структуры двойной ла-меллы хлоропласта |
|