Париетальный слой в результате деления клеток в перикли-нальном и антиклинальном направлениях разделяется на три, .а иногда и на большее число слоев: фиброзный, или эндотеций, один-два слоя средних клеток и внутренний выстилающий слой, или тапетум, непосредственно примыкающий к материнским клеткам микроспор. Клетки фиброзного слоя имеют своеобразные утолщения в виде особых поясков на боковых стенках, облегчающие растрескивание пыльников после того, как пыльца созреет. У клейстогамных и водных растений фиброзный слой отсутствует и растрескивание пыльников происходит после разрушения клеток у их вершины.[ ...]
Принято различать жизнеспособность и оплодотворяющую способность (фертильность) пыльцы. Жизнеспособность — это способность клеток пыльцы к делению на тканях пестика; фертильность — способность их осуществлять полное оплодотворение. Пыльца, не способная к оплодотворению, называется стерильной, Стерильность может быть обусловлена присутствием в хромосомах гена абортивности пыльцы в гомозиготном состоянии (генная стерильность) и особенностями цитоплазмы, передающимися только по материнской линии (цитоплазматическая мужская стерильность).[ ...]
В фазе одноядерной пыльцы у растений кукурузы с молдавским типом стерильности резких различий от вышеописанного типа ультраструктуры не отмечено. У растений же с техасским типом стерильности наблюдалось отставание в развитии пластид, большая часть которых имела единичные тилакоиды или совсем не имела их; митохондрии характеризовались плотным матриксом и слабо выраженными кристами; малочисленные рибосомы находились в свободном состоянии. Таким образом, в эндотеции стенки пыльника у кукурузы с техасским типом мужской стерильности в фазе одноядерной пыльцы обнаружены нарушения крахмального обмена, что приводит в дальнейшем к гибели пыльцевых зерен и стерильности зрелой пыльцы.[ ...]
Тесный контакт между эпидермисом и фиброзным слоем осуществляется с помощью плазмодесм. Для покрытосеменных растений описаны следующие типы тапетума: секреторный, или железистый, когда оболочки клеток не распадаются и клетки разрастаются в продольном направлении (рис. 93 ,5), и амебоидный, или периплазмодий, когда оболочки клеток исчезают и клетки сливаются в общую массу, заполняющую полость пыльника. Различают типичный, или настоящий, периплазмодий, при котором полностью растворяются оболочки всех клеток, и нетипичный, или ненастоящий, когда растворяются не все оболочки клеток (рис. 93, В, Г).[ ...]
А, Б — секреторный у кукурузы; В — амебоидный (типичный периплазмодий) у 1£ирр1а гс еГаи; Г — амебоидный (нетипичный периплазмодий) у Сгирша уПеапз.[ ...]
Методом электронной микроскопии были исследованы зрелые пыльники пшеницы, ржи и овса, а также тщательно изучена ультраструктура клеток тапетума. При этом установлено, что они ограничены пленкой не только с внутренней, но и с внешней (тангентальной) стороны. Обращенная внутрь гнезда пыльника пленка представляет собой сетчатое переплетение четковидных тяжей, в местах пересечения которых сосредоточены орбикулы, имеющие сферическую форму и покрытую шипи ками поверхность. Эти тельца появляются на стадии одноядерных пыльцевых зерен, когда тапетум начинает распадаться. Функции орбикул пока не выяснены. Наружные шипики орбикул сливаются с тяжами сетчатого переплетения, что обеспечивает их прочное прикрепление. Пленка со стороны фиброзного слоя тапетума на поперечных срезах выглядит как непрерывная тонкая линия.[ ...]
Материнские клетки микроспор в начале развития близко примыкают друг к другу и связаны плазмодесмами, в цитоплазме их имеются пропластиды, пластиды, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, сферосомы. Эндоплазматическая сеть в цитоплазме хорошо выражена. Ядра материнских клеток микроспор крупные, богаты ДНК, имеют многочисленные поры. По мере развития эти клетки обособляются друг от друга, свободно располагаясь в полости пыльника, в это время они усиленно растут и приступают к делению — мейозу. Процесс формирования микроспор из материнских клеток называется микро-спорогенезом.[ ...]
В результате мейоза из материнских клеток микроспор образуются тетрады микроспор, развивающиеся в дальнейшем в мужские гаметы. Существуют три типа образования тетрад микроспор (рис. 94): сукцессивный (последовательный), промежуточный и симультанный (одновременный).[ ...]
При симультанном типе развития микроспор после первого деления мейоза клеточные перегородки не образуются и все четыре клетки возникают одновременно после второго деления путем заложения борозд с периферии к центру и перешнуровывания протопласта материнской клетки (рис. 94,В).[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Типы развития тетрад микроспор у покрытосеменных (схема) |
 |
| Схема расположения микроспор в тетрадах |
 |