Общая площадь планеты Земля составляет 510 млн. км2. На долю суши приходится 149 млн. км2, Мировой океан занимает 361 млн. км2. И суша и океан заселены растениями и животными. Разнообразие и тех и других очень велико. Ныне установлено около 500 ООО видов растений и более 1 ООО ООО животных.
Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Клетка — это простейшая и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма.
Жизнь растения, как и всякого другого живого организма, представляет сложную совокупность взаимосвязанных процессов; наиболее существенный из них, как известно, обмен веществ с окружающей средой. Среда является тем источником, откуда растение черпает пищевые материалы, затем перерабатывает их в своем теле, создавая такие же вещества, как те, из которых состоит тело растения,— совершается усвоение почерпнутых из среды веществ, их ассимиляция. Одновременно с этим процессом в организме совершается разрушение составных частей тела; разложение их на более простые. Этот противоположный процесс называют диссимиляцией. Ассимиляция, диссимиляция, неразрывно связанное с ними поступление веществ из окружающей среды и выделение в среду ненужных, отработанных — все это и есть обмен веществ. Следовательно, обменные явления тесно связывают организм растения со средой. Связь эта двоякая. Во-первых, растение оказывается зависимым от среды. В среде должны быть все необходимые для жизни растения материалы. Недостача, тем более отсутствие той или иной категории пищевых материалов должны привести к замедлению или даже прекращению жизненных явлений, к смерти. Во-вторых, поглощая из среды питательные вещества и выделяя в среду продукты своей жизнедеятельности (например, в форме опадающих листьев, омертвевших поверхностных слоев коры и т. п.), растение изменяет окружающую его среду. Следовательно, не только растение зависит от среды, но и среда всегда в какой-то мере зависит от растений.
Именно вегетативные органы обеспечивают питание, рост, всю индивидуальную жизнь растения. Они постоянны и необходимы, тогда как органы репродуктивные — соцветия, цветки, плоды, семена, шишки, спорангии — могут в некоторых случаях вообще не появиться на растении, а если появляются, то в большинстве случаев заметно не влияют на габитус, тем более что существование их временно.
Кроме перечисленных растений, имеющих хозяйственное значение в ряде стран мира, упомянем о волокнистых растениях (например, Agave sisalana), плетеночных (разнообразные бамбуки), инсектицидных, пищевых, пряно-ароматических, кормовых, медоносных, а также декоративных (парковых, садовых и комнатных), почвопокровных и т. д.
Издавна, используя для своих надобностей растения и животных, человек постепенно стал замечать, что там, где были в прошлом густые леса, они стали редеть, что стада диких промысловых животных уменьшились, а некоторые звери совсем исчезли. Человек заметил также, что полноводные реки и источники начали мелеть, а рыба попадается в сети все реже и реже. Птицы покидали привычные гнездовья, и их стаи поредели. Заметно увеличилась сеть оврагов и балок, а губительные черные бури и суховеи стали частыми гостями. Сыпучие пески подступили к селам и засыпали их окраины, нередко вместе с полями. Плодородие почв уменьшилось, и на полях появились сорняки, угнетавшие посевы и уменьшавшие урожай возделываемых растений.
Классификация живых существ является одним из наиболее трудных разделов биологической науки. В ней, как в фокусе, концентрируются все наши познания об организмах. Чем глубже и полнее наши сведения об организмах, тем точнее мы их классифицируем. С прогрессом биологической науки совершенствуется и классификация живых существ.
Общая схема строения бактериальной клетки показана на рисунке 2. Внутренняя организация бактериальной клетки сложна. Каждая систематическая группа микроорганизмов имеет свои специфические особенности строения.
При сравнительно бедных морфологических признаках бактерии отличаются большим разнообразием осуществляемых ими в природе превращений веществ.У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог — «ядерный эквивалент» — нуклеоид (см. рис. 2, 5), который является эволюционно более примитивной формой организации ядер-ного вещества. Микроорганизмы, не имеющие настоящего ядра, а обладающие его аналогом, относятся к прокариотам. Все бактерии — прокариоты. В клетках большинства бактерий основное количество ДНК сконцентрировано в одном или нескольких местах. В клетках эукариотов ДНК находится в определенной структуре — ядре. Ядро окружено оболочкой— мембраной.
Особенностью окисления органических веществ бактериями, как и другими микробами, является то, что оно не обязательно идет до копца как дыхание, т. е. до образования углекислого газа и воды, и в среде остаются продукты неполного окисления.
Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Наиболее распространены виды брожений, в процессе которых происходит распад органических веществ (преимущественно сахаров) под влиянием микроорганизмов, представляющий совокупность окислительно-восстановительных реакций. Брожения никогда не приводят к полному окислению органических веществ. Многие характерные формы брожения протекают беэ участия кислорода воздуха — анаэробно.
Ведущая роль белков в явлениях жизни связана с богатством и разнообразием их химических функций, с исключительной способностью к различным превращениям и взаимодействиям с другими простыми и сложными веществами, входящими в состав цитоплазмы.
Следовательно, в семейство Pseudomonada-сеае входят грамотрицательные палочки, растущие в аэробных условиях или получающие энергию за счет анаэробного дыхания либо за счет связанного кислорода (денитрификация), но не брожения. Псевдомонады используют широкий спектр органических веществ, в том числе циклических соединений (гетероциклических и ароматических). Благодаря «всеядности» псевдомонады распространены повсеместно: в воде, почве, илах, переносятся с током воздуха. Многие из них образуют водорастворимые и флюоресцирующие пигменты.
В «Определителе бактерий и актиномицетов» (1949) II. А. Красильникова описано более 200 видов бактерий рода Pseudomonas. Это наиболее полное и пока единственное систематическое описание, где представлены характеристики почти всех известных псевдомонад, которые распределены между собой в зависимости от характера своих признаков.
В последнее десятилетие появились фундаментальные исследования, касающиеся таксономической характеристики отдельных групп и видов бактерий рода Рзеис1о1попа8. В этих работах подробно описываются различные морфологические, культуральные и физио-лого-биохимические признаки некоторых групп, видов или отдельных представителей бактерий этого рода. Японские исследователи И и ц у -ка и Комагата (1963) в своей монографии представили таксономическую характеристику 202 штаммов, относящихся к 28 видам псевдомонад. Эти бактерии были разделены на три группы на основании характеристики образуемых ими пигментов.
Изучение химического состава и природы: пигментов, синтезируемых микроорганизмами, получило в настоящее время широкое распространение. Это объясняется тем, что пигменты одновременно могут быть физиологически активными веществами (антибиотиками, ферментами, витаминами, фитонцидами, стимуляторами роста), и также тем, что пигментация микроорганизмов в сочетании с другими физиологическими признаками может быть важным дополнением при систематике микроорганизмов.
Род ацетомонас (Ас отопаэ). К этому роду принадлежат грамотрицательные палочковидные бактерии-монотрихи, способные окислять этанол только до уксусной кислоты. К ним близки представители рода ацетобактер (Асе-1;оЬас1ег) и другие, окисляющие уксусную кислоту до конца.
К этому роду принадлежат бактерии, образующие фиолетовый водонерастворимый пигмент — продукт окисления аминокислоты триптофана. Эти бактерии сходны по физиологии с аэробными псевдомонадами.Род флавобактериум (Flavobacterium). Представители рода широко распространены в почве и воде, некоторые из них подвижны. Пигмент чаще не образуется. Способны использовать широкий спектр органических веществ. Отдельные виды и штаммы разлагают лигнин (важное вещество природного растительного опада) и некоторые гербициды (вещества, подавляющие развитие растений-сорняков на полях). Сами гербициды и продукты их превращения опасны для человека и животных. К флавобактериям близки бактерии из рода Агарбактериум (Agarbacterium), способные разлагать агар (полисахарид водорослевого происхождения, используемый в лабораторных средах).
Род вибрио (Vibrio). Свое название эти микробы получили за их способность к быстрым колебательным движениям (от лат. «vibrare» — колебаться). Вибрионы имеют форму коротких, изогнутых в виде запятой палочек. После деления они часто остаются сцепленными концами, образуя спирали. Это — неспорообразующие грамотрицательные бактерии с полярно расположенным жгутиком, типичные гете-ротрофьт. Они не способны расщеплять клетчатку. Многие используют фенолы и другие циклические соединения. Длина отдельных вибрионов редко превышает 10 мкм, а их диаметр от 1 до 1,5 мкм. Некоторые из них — строгие анаэробы, другие — облигатные аэробы или факультативные анаэробы (растущие в присутствии кислорода и при пониженной концентрации его). В основном это сапрофиты, широко распространенные в загрязненных реках и озерах нашей планеты.
Анаэробные микроорганизмы были открыты великим французским ученым Луи Пастером в 1861 году. В то время открытие анаэробов было ошеломляющим для ученых-биологов, полагавших, что жизнь невозможна без дыхания и использования кислорода. Утверждение о существовании анаэробных организмов показалось настолько фантастичным современникам Пастера, что они выступили против него с резкими возражениями. Это свидетельствует о том, насколько смелой, новой была для биологов XIX в. идея о существовании организмов, не нуждающихся для развития в молекулярном кислороде.
Морфология и тонкое строение клеток анаэробных бактерий изучены еще слабо. Скудность морфологии клостридиев отмечалась многими микробиологами, изучавшими эту группу микроорганизмов. Лишь в последнее время с помощью фазово-контрастной и главным образом электронной микроскопии получены новые данные по цитологии анаэробов.
Облигатные анаэробные бактерии, способные образовывать эндогенные споры, в настоящее время можно подразделить в зависимости от характера используемых ими субстратов и особенностей метаболизма на следующие физиологические группы: сахаролитические, протеоли-тические, пуринолитические и сульфатредуци-рующие анаэробные бактерии.
Определитель Прево, Турпина и Кайзера наиболее полно описывает анаэробные микроорганизмы, известные в настоящее время микробиологам. Около 200 видов спорообразующих анаэробных бактерий распределяются в нем по трем порядкам: Clostridiales, Plectridiales и Sporovibrionales (схема 3 на табл. 36).
По современным представлениям, аэробные спорообразующие бактерии, или бациллы, объединяются в отдельный род Bacillus семейства Bacillaceae. Этот род, включающий много разнообразных видов, имеет ряд характерных особенностей и отличается от других бактериальных организмов комплексом морфолого-физио-логических признаков, из которых наиболее важными являются палочковидная форма клеток, способность образовывать эндоспоры, потребность в свободном кислороде для роста.
Клетки аэробных спорообразующих бактерий имеют палочковидную форму и в сравнении с неспороносными бактериями, как правило, более крупных размеров. Вегетативные формы спороносных бактерий обладают более слабым активным движением, хотя им присущи пери-трихиально расположенные жгутики. Длина клеток вегетативных форм варьирует, особенно в зависимости от возраста культуры. У некоторых видов спороносных бактерий в старых культурах отмечается образование характерных полиморфных форм. Размеры и форма бактериальных клеток подвергаются значительным изменениям в процессе образования спор, что во многих случаях может служить дополнительным признаком для распознавания отдельных видов.
Спорообразующие бактерии, обладающие эн-томопатогенным действием, относятся, как правило, к группе аэробных микроорганизмов. Имеются лишь единичные описания анаэробных энтомопатогенных спорообразующих бактерий. Энтомопатогенные аэробные спорообразующие бактерии можно условно подразделить на две группы: облигатные формы и факультативные.
Различные виды спорообразующих бактерий широко распространены в окружающей среде и нередко рассматривались как возбудители разнообразных процессов порчи пищевых продуктов.Спорообразующие бактерии стали важным объектом исследований в связи с развитием консервной промышленности. Было выполнено много работ по изучению устойчивости и выживаемости бактериальных спор при различных методах консервирования продуктов. Особое внимание уделялось изучению анаэробных видов спорообразующих бактерий, в частности ботулиническому бациллу, который образует ботулинический яд, вызывающий тяжелые пищевые отравления.
Микробиологический метод борьбы с вредоносными насекомыми, именуемый сокращенно микробиометодом, основан на использовании энтомопатогенных микроорганизмов, которые являются возбудителями болезней насекомых или образуют вещества, обладающие энтомо-цидным действием. Как правило, микробиометод предполагает использование препаратов живых микроорганизмов. Энтомоцидные продукты жизнедеятельности микроорганизмов не получили пока широкого практического применения.
Стебельковые бактерии в настоящее время рассматриваются как группа организмов, близкая к эубактериям, и выделяются в семейство кауло-бактерии (Саи1оЬас1епасеае). Принадлежность к определенному порядку не уточнена.
Рост почкующихся бактерий задерживается даже при небольших концентрациях аминокислот и углеводов. Тем не менее они малочувствительны к повышенным концентрациям нитритов и минеральных солей. В порядок входит семейство НурЬогшсгоЫасеае.
Все высшие формы лучистых грибков имеют хорошо развитый мицелий. Толщина гиф мицелия варьирует в широких пределах в зависимости от видовой принадлежности культуры, ее возраста, условий развития. Диаметр тонких гиф 0,1 —1,0 мкм, наиболее толстых гиф — до 1,5 мкм.
Для систематики актиномицетов были использованы основные признаки, которыми характеризуются представители этой группы микробов. При этом учитывались данные изучения экспериментальной морфологической изменчивости различных групп антиномицетов, строение и развитие органов плодоношения, характер спо-роносцев, строение оболочки спор. По этим признакам лучистые грибки разбиваются на крупные таксоны. Дальнейшая дифференциация на виды основана главным образом на физиологобиохимических свойствах лучистых грибков.
Представители разных групп лучистых грибков обычно хорошо растут па синтетических питательных средах, как на плотных агаризо-ванных, так и па жидких. Развитие микроорганизмов зависит от состава и реакции питательной среды, температурного и воздушного режимов, света, количества и качества посевного материала и других факторов. Из культуральных показателей для разделения актиномицетов на группы наиболее значима окраска культур — пигментация. По этому признаку лучистые грибки делятся на две группы — бесцветные и пигментированные. Первые при росте на питательных средах не образуют никаких красящих веществ. Воздушный мицелий таких актиномицетов может быть белым, светло-серым, кремовым, нижняя сторона колонии бесцветная. Актиномицеты второй группы образуют красящие вещества — пигмепты. Колонии их при росте на питательных средах приобретают различную окраску: синюю, фиолетовую, красную, розовую, желтую, оранжевую, зеленую, черную, коричневую. Часто колонии окрашены в смешанные тона (табл. 40).
Представители лучистых грибков используют в качестве источников азотного питания различные соединения минерального азота в виде нитратов, аммонийных солей. Способность усваивать тот или иной источник минерального азота у разных представителей лучистых грибков различна. Одна группа культур предпочитает усваивать нитраты; другая — аммонийные соли (N N03, ЙН4С1). Лучистые грибки используют азот и из органических соединений (мочевина, пептон, различные аминокислоты). Степень усваивания аминокислот у разных культур различна. Так, аспарагиновая и глутаминовая кислоты и пролин ассимилируются почти всеми организмами, хуже усваиваются гистидин, лейцин, серин. Некоторые аминокислоты (аргинин, тирозин, аланин) стимулируют у пигментированных культур способность окрашиваться более интенсивно. Почти все представители лучистых грибков могут расщеплять различные белки (казеин, желатин, кератин).
Лучистые грибки обладают очень ценным свойством — способностью образовывать весьма разнообразные вещества, многие из которых имеют большое практическое значение. В естественных местах обитания между микроорганизмами складываются различные взаимоотношения.
Микобактерии широко распространены в природе. Среди них есть как патогенные виды, вызывающие тяжелые заболевания у человека и животных, так и безвредные организмы, часто встречающиеся в почве, воде, пищевых продуктах.
Клетки микококков значительно варьируют по величине (от 0,5 до 3—4 мкм) в одной и той же культуре, имеют разнообразную форму — шаровидную, овальную, клиновидную, треугольную, часто они как бы сдавлены с одной или нескольких сторон (рис. 108).
В настоящее время имеется весьма небольшое число сведений о распространении микококков. Известно, что микококки были выделены из почв, лишайников, ризосферы и листьев растений, из организма человека и животных. Из этого следует, что, по-видимому, они довольно широко распространены в природе. При изучении состава почвенной микрофлоры, возможно, их путали с микрококками.
Название «кокки» было предложено для бактерий, имеющих сферическую форму клетки (от греч. «коккус» — ягода). Человек, сам того не подозревая, постоянно сталкивается в своей жизни с кокковидными микроорганизмами. Кокки находятся в воздухе, которым мы дышим, в земле, по которой мы ходим, в цветах, которые мы собираем, в воде рек и морей, в пище, которую мы едим, и даже в нашем организме. Одни виды кокков полезны для человека — их используют в производстве молочных продуктов (кефира, масла, сыров), при приготовлении силоса; они участвуют в круговороте веществ в природе, разлагая различные отмершие остатки растений и животных и выполняя тем самым роль «мусорщиков»; они стимулируют рост культурных растений, снабжая их витаминами и гетероауксинами. Другие виды кокков издавна наносили большой вред человеку, являясь источником заражения и нагноения ран, вызывая такие тяжелые заболевания, как крупозная пневмония, менингит, гоноррея и др. Развиваясь в некоторых молочных, мясных и рыбных продуктах, некоторые кокки выделяют в среду сильнейший яд — энтеротоксин — и вызывают тем самым пищевые отравления людей.
Спирохеты отличаются от других прокариотов по ряду признаков: ни один из представителей этой группы не ветвится, не образует слизистых масс, не имеет спор, включений, пигментов; размножаются клетки спирохет поперечным делением.
Представителями другого родственного рода коксиэлла (Сох1е11а) переносятся с пылью, молоком, сохраняя при этом жизнеспособность.
Микроорганизмы распространены повсеместно. Весь земной шар «укутан» в живую пленку, большая доля в которой приходится на микробы. Нет места на нашей планете, где бы не было микроорганизмов. Исключения составляют лишь кратеры действующих вулканов и небольшие площадки в эпицентрах взорванных атомных бомб. Ни сверхнизкие температуры Антарктики, ни кипящие струи гейзеров, ни насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, ни сильная инсоляция горных вершин, ни резкие колебания кислотности среды, ни многое другое не мешают существованию и развитию микрофлоры в природных субстратах, правда, в каждом случае разной по составу. Все живые существа — растения, животные и люди — постоянно взаимодействуют с микробами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями. Горные породы, вода, иловые осадки и почвы также довольно плотно заселены микроорганизмами. Иначе говоря, микроорганизмы — это типичные обитатели — аборигены нашей планеты. Более того, они являются ее первопоселенцами, активно осваивающими самые неподатливые природные субстраты.
Главными средами обитания и резервуарами микроорганизмов в природе являются прежде всего почвы, придонные и прибрежные илы водоемов, вода рек, озер и океанов.Вода мелких пресных водоемов (озер) имеет слоистую структуру. Для озер характерны сезонные и периодические процессы. Большое значение для формирования микробных ассоциаций имеют придонные иловые отложения. В то же время прибрежные зоны сходны с почвой. Содержание микроорганизмов в воде пресных водоемов ниже, чем в почвах и илах, но достаточно высоко (1,4 млн. клеток в 1 см3 воды и более). При анализе качественного состава микрофлоры обнаружены представители всех основных физиологических групп микроорганизмов, обеспечивающих круговорот азота, углерода, фосфора и других элементов. В озерной воде отмечается четкое вертикальное распределение бактерий. Максимальное количество бактерий отмечается в летний период, причем в некоторых озерах на значительной глубине (10 л), где было наибольшее количество отмерших водорослей.
Еще в середине прошлого века стали известны бактерии, имеющие в массе красный или зеленый цвет. Соответственно такой окраске они получили названия «пурпурные бактерии» и «зеленые бактерии». Дальнейшие исследования показали, что эти микроорганизмы содержат пигменты, похожие на хлорофиллы растений. Кроме того, было отмечено, что рост их зависит от наличия света или стимулируется в его присутствии. Поэтому неоднократно высказывалось предположение о способности пурпурных и зеленых бактерий к фотосинтезу. Окончательно это доказал В а н-Н иль, основная работа которого была опубликовала в 1931 г. С этого момента начинается новый этап в изучении пурпурных и зеленых бактерий. Открытие бактериального фотосинтеза имело также большое значение для понимания сущности этого процесса у растений, поскольку наряду с некоторыми особенностями он характеризуется общими закономерностями.
Подпорядок Chlorobiineae представлен пока одним семейством — Chlorobiaceae. Эти микроорганизмы обычно называют зелеными серными бактериями или зелеными серобактериями. Подобно пурпурным серобактериям все представители данного семейства способны окислять сероводород. Лишь недавно выделены зеленые бактерии (Chloroflexis), для которых потребность в сероводороде и других восстановленных соединениях серы не установлена. Поэтому к семейству Chlorobiaceae их отнести нельзя.
Зеленые бактерии — строгие анаэробы и облигатные фототрофы. Исключением являются представители рода Chloroflexis. Они растут только в аэробных условиях, причем и при освещении и в темноте. Однако даже фототроф-ные бактерии, хорошо растущие в темноте, лучше развиваются при наличии света. В зависимости от организма оптимальные условия освещения для его роста могут быть различны. Одни виды хорошо растут при слабом освещении (100—300 лк), другие — при более сильном свете (700—2000 лк).
Для несерных и некоторых пурпурных серобактерий (E. shaposhnikovii, Chr. vinosum) органические соединения могут служить источниками углерода и Н-донорами при фотоассимиляции углекислоты, а также в других восстановительных процессах. Ряд видов способен в темноте окислять органические соединения с получением энергии, обеспечивающей их рост. У зеленых и многих пурпурных серобактерий способности ограничиваются использованием органических соединений при фотосинтезе лишь как дополнительных (по отношению к СОг) источников углерода.
По типу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы, что в переводе с греческого означает «самопитаю-щиеся», могут строить все соединения своих клеток из углекислоты и других неорганических веществ. Источником энергии для них служит либо свет (фотоавтотрофы), либо они ее получают при окислении минеральных соединений (хемо-автотрофы). Таким образом, ни для конструктивных, ни для энергетических процессов органические субстраты автотрофам не требуются.
У Nitrosocystis oceanus клетки округлые, диаметром 1,8—2,2 мкм, но бывают и крупнее (до 10 мкм). Способны к движению благодаря наличию одного жгутика или пучка жгутиков. Образуют зооглеи и цисты.У Nitrosospira briensis клетки палочковидные и извитые (0,8—1,0 X 1,5—2,5 мкм), имеют от одного до шести жгутиков.
Однако далеко не все из перечисленных микроорганизмов растут за счет окисления молекулярного водорода в автотрофных условиях и сохраняют эту способность в течение длительного времени. Такая возможность имеется у фототрофных бактерий, но для этого им необходим источник энергии в виде света, а Нг служит только донором водорода (Н-донором) при фотоассимиляции углекислоты и в других конструктивных процессах. Для десульфатирующих бактерий молекулярный водород может являться энергетическим субстратом и обеспечивать восстановление углекислоты. Но наряду с углекислотой эти микроорганизмы требуют наличия готовых органических соединений. Следовательно, к автотрофам они не относятся. Аналогичным образом, видимо, используют молекулярный водород и метанобразующие бактерии.
Известно значительное число микроорганизмов, прямо или косвенно участвующих в окислении железа. Некоторые из них были открыты еще в середине прошлого века, но до сих пор в виде чистых культур удалось получить лишь немногие. Поэтому сведения о биологии большинства таких форм весьма ограничены и основаны на изучении либо только природного материала, либо накопительных культур.
Проблема биологического азота возникла с развитием земледельческой культуры. Издавна из практической агрономической деятельности человека было известно, что бобовые растения повышают плодородие почвы. Еще в III — I вв. до н. э. об этом писали греческий философ Теофраст и римляне Катон, Варрон, Плиний и Вергилий.
Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что самыми древними бобовыми культурами, имевшими клубеньки, были некоторые растения, принадлежащие к группе Eucaesal-pinioideae.У современных видов бобовых растений клубеньки обнаружены на корнях многих представителей семейства Papilionaceae.
Культуры азотобактера в лабораторных условиях отличаются полиморфизмом. Клетки разных видов азотобактера в молодом возрасте показаны на рисунке 172. Молодые клетки азотобактера подвижны; они имеют многочисленные или единичные жгутики (рис. 173). У азотобактера обнаружены выросты, подобные фимбриям (рис. 174). В старых культурах клетки азотобактера покрываются плотной оболочкой, образуя цисты. Они могут прорастать, давая начало молодым клеткам (рис. 175).
Синтез аммиака из атмосферного азота химическим путем, осуществляемый методом Габера — Боша, происходит при температуре 400— 500 °С и высоком давлении (200—1000 атм). Клетки микроорганизмов проводят процесс азотфиксации в обычных условиях.
От наличия клубеньковых бактерий в почве зависит исход естественного заражения бобовых растений. При отсутствии в почве соответствующих видов клубеньковых бактерий бобовые растения развиваются без клубеньков и не выполняют функции азотонакопителей, становясь потребителями почвенного азота.
Рэ. 1гапз1исепз — возбудитель черного бактериоза (чернопленчатости пшеницы). Источником инфекции являются в основном зараженные семена; болезнь может передаваться в полевых условиях от больного колоса к здоровому насекомыми и с каплями дождя. Жизнеспособность бактерий сохраняется в стерильной почве долго (124 дня), а в нестерильной они быстро погибают.
Возбудитель может долго существовать в почве и при соответствующих благоприятных условиях вызывает заболевание. Бактерии распространяются главным образом насекомыми.Этот бактериоз приводит к недоразвитости и снижению всхожести кукурузы.
На стеблях зараженных растений появляются мелкие почки и возле них развиваются сближенные боковые побеги. Внешне заболевший куст напоминает головку цветной капусты, поэтому в литературе оно получило название «цветная капуста». Такое ненормальное разрастание тканей объясняется образованием бактериями ростовых веществ, индолилуксусной кислоты.
Многие ученые давно пытались установить, почему термофильные микроорганизмы могут существовать при таких высоких температурах, как 50—90 °С. Оказалось, что как структурные и клеточные элементы, такие, как оболочка, мембраны, рибосомы, так и входящие в состав клетки протеины, жиры, ферменты заметно отличаются качественно и количественно от подобных клеточных компонентов мезофильных форм.
В последние годы американскими исследователями Т. Д. Броком и X. Фризом была описана новая группа бактерий — экстремальные термофилы, в которую вошли виды, способные развиваться при крайне высоких (экстремальных) температурах. Эти формы выделены из различных термальных источников, вода которых имела температуру 85—95 °С и слабощелочную реакцию.
Эти формы бактерий, как указывалось выше, широко распространены в природе. Многие мезофильные виды бацилл имеют своих аналогов среди термофилов.Процессы роста и размножения у термофильных микроорганизмов проходят с большей скоростью, чем у мезофильных форм микробов. У облигатно-термофильных бактерий, которые не способны развиваться при температурах ниже 37—40 °С и имеют оптимальную температуру роста 55—65 °С, весь цикл развития проходит аа 5—8 ч.
Одним из важнейших факторов, определяющих рост и развитие термофильных микроорганизмов, является скорость поступления кислорода и его концентрация в культуральной среде. Степень ограничения роста аэробных организмов при недостатке кислорода зависит от температуры выращивания. Растворимость кислорода в воде увеличивается с понижением температуры, поэтому рост микроорганизмов при более низких температурах не ограничивается содержанием кислорода в такой степени, как в случае инкубации при высоких температурах. Этим и объясняется тот факт, что общий урожай организмов, выращенных при низких температурах, часто оказывается выше, чем урожай микроорганизмов, выращенных при более высоких температурах, хотя скорость роста в последнем случае может быть больше.
К термофильным лучистым грибкам относятся актиномицеты различных систематических групп, обладающие способностью развиваться при высоких температурах (50—60 °С), независимо от температурного минимума их роста.
Термофильные бактерии используют для получения микробной биомассы, очистки сточных вод. Ценными являются продукты обмена веществ термофилов, выделяющиеся в окружающую среду. Эти микроорганизмы продуцируют такие физиологически активные вещества, как антибиотики, витамины, ферменты.
В настоящее время существуют две теории о происхождении нефти — органическая и минеральная. Хотя большинство исследователей придерживается органической теории, она все еще остается гипотетической, поскольку в современных условиях не удалось воспроизвести процесс образования нефти.
По данным микробиологических анализов торфа, в поверхностном слое число бактерий достигает 700 млн. в I г сырого торфа, на глубине 25—50 см — до 25 млн.Хорошая аэрация, наличие доступных органических веществ и высокая температура способствуют быстрому превращению растительного материала в торф. Высокое содержание лигнина и гуминовых кислот характерно как для торфа, так и для бурых и каменных углей. Для торфа исходным материалом являются мхи и другая болотная растительность, для бурых углей — остатки болотного кипариса и родственных ему пород. Основное образование каменных углей происходило в каменноугольном и пермском периодах, когда господствовали папоротникообразные растения.
Большинство месторождений сульфидных руд образовалось путем отложения сульфидов металлов из горячих водных растворов, выделившихся из магмы. Но существует целый ряд месторождений другого происхождения. Эти месторождения обычно занимают большую площадь и ассоциируются с осадочными породами. Существует предположение, что в процессе осаждения сульфидов из металлоносных растворов при образовании стратифицированных месторождений принимали участие сульфат-редуцирующие бактерии.
Способность ТЬ. ferrooxidans окислять сульфиды нашла практическое применение для бактериального выщелачивания бедных руд. В настоящее время этот процесс используется в основном для обогащения медных руд с настолько низким содержанием меди, что их неэкономично обрабатывать обычным способом. Роль бактерий в этом процессе была выяснена недавно. В 1958 г. одной американской фирмой был запатентован способ бактериальной регенерации сернокислого окисного железа, выщелачивания меди и цинка из бедных руд, а также метод биологического обогащения молибденовых, желозохромовых и железотитановых концентратов -путем освобождения их от железа.
Клетки железобактерий покрыты чехлом, состоящим из гидроокиси железа. В древних водоемах благодаря развитию железобактерий происходило постепенное накопление железа. Эти микроорганизмы могли принимать участие в самых ранних этапах образования железных руд (например, Криворожского). Изучение круговорота железа в почвах и озерах подтверждает ведущую роль бактерий в процессах окисления и восстановления железа.
С явлением антагонизма в мире микробов было связано открытие антибиотиков.Антагонизм широко распространен в природных микробных сообществах, состоящих из бактерий, грибов, актиномицетов, дрожжей, водорослей, простейших и других микроорганизмов. Широкое понятие антагонизма включает и такие формы взаимоотношений, как конкуренция, хищничество, паразитизм. Нас в данном случае интересует антагонизм в узком смысле, т. е. антагонизм, обусловленный образованием антимикробных веществ и, в частности, антибиотиков. Взаимоотношения, обусловленные продукцией любых антимикробных веществ, можно назвать активным или прямым антагонизмом. В отличие от него существует пассивный, или косвенный, антагонизм, при котором подавление одних микроорганизмов происходит за счет изменения другими микробами условий окружающей среды в неблагоприятную для развития сторону. Антагонизм может быть односторонним (микроорганизм подавляет развитие своего конкурента, не реагируя на воздействие соперника) и двусторонним (происходит взаимное угнетение микроорганизмов в сообществе). Существует еще понятие направленного (насильственного), или вынужденного, антагонизма. При этих взаимоотношениях наблюдается образование антимикробных веществ (вероятно, различной природы, обладающих разным механизмом действия) только при совместном выращивании двух различных микроорганизмов, которые в условиях изолированного культивирования этих веществ не образуют. Антагонизм между микроорганизмами можно наблюдать и в лабораторных условиях. Активность продуцентов антибиотиков обычно выражают массой антибиотика, содержащейся в единице объема питательной среды, в которой выращивали продуцент.
Самой богатой антагонистами группой почвенных микроорганизмов оказалась группа лучистых грибков, актиномицетов, а среди них — представители рода Actinomyces (рис. 195). Подавляющее большинство антибиотиков, нашедших применение в медицине и народном хозяйстве, получено именно из этой группы микроорганизмов.
В 1871—1872 гг. появились работы русских исследователей В. А. Манассеина и А. Г. Полотебнова, в которых сообщалось о практическом использовании зеленой плесени для заживления кожных язв у человека. Первые сведения об антагонизме бактерий были обнародованы основоположником микробиологии Луи Пастером в 1877 г. Он обратил внимание ira подавление развития возбудителя сибирской язвы некоторыми сапрофитными бактериями и высказал мысль о возможности практического использования этого явления.
По характеру действия антибиотики делятся на бактерицидные и бактериостатические. Бактерицидное действие характеризуется тем, что под влиянием антибиотика наступает гибель микроорганизмов. Достижение бактерицидного эффекта особенно важно при лечении ослабленных пациентов, а также в случаях заболевания такими тяжелыми инфекционными болезнями, как общее заражение крови (сепсис), эндокардит и др., когда организм не в состоянии самостоятельно бороться с инфекцией. Бактерицидным действием обладают такие антибиотики, как различные пенициллины, стрептомицин, нео-мицин, канамицин, ванкомицин, полимиксин.
А. Р. Миненковымв 1943 г. Он обнаружил, что ежедневные добавки в корм поросятам и цыплятам небольших порций азотобактера очень заметно ускоряют рост и увеличивают привесы животных (на 15—20 и 15—30% соответственно) по сравнению с контрольными. Ускорение прироста животных А. Р. Минен-ков объяснил наличием стимулирующих веществ в культуре азотобактера. Стимулирующее действие продуктов метаболизма азотобактера (витамины, ауксины) на растения и микроорганизмы было показано неоднократно. Вскоре была обнаружена возможность стимулирования роста животных не культурой микробов, а продуктами их метаболизма — антибиотическими веществами.
Таким образом, антибиотики обладают всеми свойствами, которые необходимы для лечебных препаратов, применяющихся в растениеводстве. В литературе имеются многочисленные сообщения об успешном использовании антибиотиков в борьбе с различными заболеваниями растений. При этом показапо, что антибиотики не только предохраняют растение от поражений, но и оказывают лечебное действие при наличии различных инфекций (фитопатогенные грибы, бактерии и актиномицеты). Антибиотические препараты испытаны при лечении заболеваний фруктовых деревьев, хлопчатника, зерновых и овощных культур, декоративных растений как в лабораториях, так и в производственных условиях. Например, хорошие результаты получены при использовании аурео-фунгина в борьбе с грибковыми заболеваниями семян и ложной мучнистой росой. Предпосевная обработка семян хлопчатника антибиотиком позволила в 5—6 раз снизить заболевания хлопчатника гоммозом и вертициллезным увяданием. Перспективно использование антибиотиков в окулировке растений. Черенки, обработанные антибиотиком, практически стерильны, и растения после прививки не заболевают, в то время как контрольные, не обработанные антибиотиком, часто погибают от внесения инфекции. Очень эффективно применение антибиотиков при заболеваниях растений бактериального происхождения: бактериоз яблони и груш, гниль грецкого ореха, бактериальная пятнистость томатов и перца, мокрая гниль картофеля, бактериальная пятнистость бобовых, бактериоз табака, гниение посадок картофеля, бурая гниль кочерыжек капусты, бактериальная пятнистость хризантем и т. д.
Во второй половине прошлого столетия уче-ными-микробиологами было открыто большинство бактерий, вызывающих заболевания человека, животных и растений. Были разработаны методы выделения этих бактерий и размножения их на искусственных питательных средах.
Применение современных электронных микроскопов, а также усовершенствование методов приготовления препаратов для электронной микроскопии позволили более детально изучить тонкую структуру фагов. Оказалось, что она весьма разнообразна и у многих фагов более сложна, чем структура вирусов растений и ряда вирусов человека и животных.
Основными компонентами фагов являются белки и нуклеиновые кислоты. Важно отметить, что фаги, как и другие вирусы, содержат только один тип нуклеиновой кислоты — дезоксирибонуклеиновую (ДНК) или рибонуклеиновую (РНК). Этим свойством вирусы отличаются от микроорганизмов, содержащих в клетках оба типа нуклеиновых кислот.
Антитела очень специфичны и способны вступать в реакции только с теми антигенами, которые вызвали их образование. Они или связывают соответствующие антигены, или нейтрализуют их, или осаждают, или растворяют.
В настоящее время найдены фаги, лизирую-щие клетки микроорганизмов, принадлежащих ко всем систематическим группам, как патоген ных для человека, животных и растений, так и сапрофитных (непатогенных).До недавнего времени не было ясно, существуют ли фаги против плесневых грибов и дрожжей. В последние годы найдены фаги, активные против грибов родов пенициллбв, аспергил-лов и других, а также против некоторых дрожжей. Интересно отметить, что вирус удалось выявить и у тех видов пенициллов, которые применяются в промышленности для получения пенициллина. Не выявлены вирусы, активные против простейших животных, а также истинных спирохет.
Фаги, как и микроорганизмы, способны изменять все свои свойства: форму и размеры негативных колоний, спектр литического действия, способность к адсорбции на микробной клетке, устойчивость к внешним воздействиям, антигенные свойства. Особенно часто наблюдаются изменения морфологии негативных колоний, спектра литического действия и превращение умеренных фагов в вирулентные.
До настоящего времени все еще существуют диаметрально противоположные точки зрения на природу вирусов, в том числе и фагов. По мнению одних ученых, фаги относятся к живым организмам; другие рассматривают их как особые вещества типа ферментов.
За последние 30—40 лет значительно увеличилось количество производств, основанных на использовании продуктов жизнедеятельности микроорганизмов. При помощи микроорганизмов получают разнообразные антибиотики, ферменты, витамины, аминокислоты, ацетон и бутиловый спирт, молочную, уксусную, лимонную и другие кислоты, различные бактериальные препараты — удобрения, инсектициды и многие другие.
Первыми были выделены фаги, активные против патогенных микроорганизмов (дизентерийной палочки).Вполне естественно, что у исследователей многих стран возник вопрос об использовании фагов для лечения и профилактики инфекционных заболеваний, вызываемых бактериями (дизентерия, брюшной тиф, паратифы, холера и др.). Многочисленные исследования в этой области были проведены и в нашей стране. Результаты этих работ весьма разноречивы.