Экология СПРАВОЧНИК

Подобно всем другим областям знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно. Труды Гиппократа, Аристотеля и иных древнегреческих философов содержат сведения явно экологического характера. Вместе с тем греки не знали слова «экология». Многие великие деятели «биологического возрождения» (XVIII— XIX вв.) внесли свой вклад в эту область. Например, Антон ван Левенгук, более известный как один из первых микроскопистов начала XVIII в., был также пионером в изучении «пищевых цепей» и динамики численности популяций - двух важных разделов современной экологии.

Далее

Основная область компетенции экологии - уровень экосистем, но она простирается и на последующий уровень, и на два предыдущих. Проанализируем каждый уровень отдельно.Взаимоотношение особей или групп особей того или иного вида с условиями среды составляет предмет одного из основных разделов общей экологии - аутэкологии. Аутэкологические исследования обычно составляют важную часть современных ботанических, зоологических, сравнительно-физиологических и других работ. Для эколога важны те их результаты, которые позволяют выяснить место и роль изучаемого вида в экосистеме. Детальные экологические исследования наиболее существенны применительно к видам, играющим значительную роль в экосистемах. Особенно важны те проявления жизнедеятельности данного вида, которые обусловливают главнейшие его связи с другими входящими в экосистему видами.

Далее

Экологические механизмы адаптации к среде. Для выявления этих механизмов методами экологии прежде всего необходимы исследования адаптивной структуры популяций. Перед экологами стоят такие вопросы, как изучение адаптивных черт поведения, географической, локальной и сезонной изменчивости, адаптивной ритмики биологических процессов в популяциях, приспособительного варьирования внутривидовых групп (семьи, стада, колонии, популяции и т. д.), приспособительных форм пространственного распространения животных и растений и т. д.

Далее

Как следует из материала первой темы, экология включает два взаимосвязанных раздела: аутэкологию и синэкологию. Внимание аутэкологии концентрируется на взаимоотношениях особей или групп особей с условиями окружающей среды.

Далее

Меняется ли зависимость жизнедеятельности от интенсивности действия экологического фактора в пространстве и времени? Для решения этого вопроса исследовали действие температурного фактора на медуз Aurelia aurita Канады и Флориды. Оказалось, что особи, собранные в северной части ареала, у берегов Канады, имеют максимальную скорость сокращения колокола при 18°С, что соответствует средней естественной температуре воды, тогда как особи, выловленные у берегов Флориды, имеют максимум скорости сокращения колокола при 29°С (рис. 2.4). Иными словами, особи северной и южной популяций характеризуются разным температурным оптимумом. Другой пример заимствован у Пора (1946). Некоторые особи кольчатого червя рода Nereis обитают в лагунах литоральной зоны побережья Румынии, которые отделились от Черного моря по крайней мере 60 лет назад. Эти полихеты приспособились к очень высокой солености — 62%ю. Если их выпустить в Черное море, они погибнут. В свою очередь, особи того же вида, обитающие в Черном море, при переносе в лагуны также погибают.

Далее

В природных условиях организм подвержен воздействию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то одновременное действие двух факторов можно изобразить в виде графика, представленного на рис. 2.8 В этом случае степень благоприятности фактора у= f(xi, хг).

Далее

Любой организм в природной среде подвергается воздействию огромного числа факторов. Эколог не должен удовлетворяться составлением их перечня. Он должен, насколько это возможно, следовать афоризму Гете, вложенному им в уста Мефистофеля: «Чтобы разобраться в бесконечном, надо сперва различать, а затем связывать». Систематизация экологических факторов поможет выбрать важнейшие и оценить характер их влияния на изучаемые виды.

Далее

Если положить в основу классификации экологических факторов эффект, который вызван их воздействием, а именно этот принцип был использован в предыдущей классификации, то более рациональным выглядит другое их разграничение, учитывающее не только изменение плотности популяции, но иные формы влияния на живые организмы. При этом все экологические факторы делятся на две основные группы: витальные, или энергетические, и сигнальные. Первые оказывают непосредственное воздействие на жизнедеятельность организмов, меняют их энергетическое состояние. К таким факторам можно отнести температуру, конкуренцию, хищничество, паразитизм и др. Факторы второй группы, выполняющие сигнальную роль, несут информацию об изменении энергетических характеристик: продолжительность светового дня, феромоны и др.

Далее

Выше было приведено несколько примеров, показывающих действие температуры окружающей среды на животных. При этом нас интересовало, какое влияние оказывает изменение температуры на рост и развитие особей. Очевидно, что действие температуры на уровне популяции или вида скажется на значениях иных параметров или свойствах животных или растений. Рассмотрим влияние, которое оказывают абиотические факторы на жизнедеятельность животных и растений на уровне особи, популяции, вида и экосистемы.

Далее

На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер динамики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволюции.

Далее

На уровне вида абиотические условия среды обитания нередко выступают как факторы, определяющие и ограничивающие географическое распространение. Кроме того, разнообразие климата, физических и химических свойств внешней среды в пределах обширных видовых ареалов обычно приводит к возникновению географической изменчивости видов. Основной способ адаптации видов к изменениям абиотических факторов - это приспособительная эволюция.

Далее

Наше знакомство с общими закономерностями воздействия абиотических факторов было бы неполным без рассмотрения специфики проявления его на уровне экосистем. Особенности влияния экологических факторов на уровне экосистемы представляют собой емкую проблему, решение которой возможно лишь на основе досконального знания свойств и функций экосистемы. Однако уже сейчас можно отметить, что любой абиотический фактор, оказывающий влияние на отдельный вид, входящий в состав изучаемой экосистемы, будет влиять и на саму экосистему, на ее фундаментальные свойства. Это воздействие можно объяснить следующими причинами. Во-первых, абиотические факторы в совокупности создают климатический режим экосистемы, на фоне которого протекают все процессы жизнедеятельности видов и осуществляется взаимодействие между ними. Во-вторых, все особи, входящие в состав экосистемы, являются объектами воздействия абиотических факторов. Действие абиотических факторов может привести к гибели особей, что вызовет уменьшение плотности популяций, входящих в состав экосистемы. Если же физиологическая реакция организма адекватна силе и характеру действия абиотического фактора, то возникший адаптивный ответ отразится в итоге на видовом разнообразии, пространственном распределении видов в экосистеме, на характере их взаимодействия друг с другом, что в конечном счете скажется на специфических свойствах последней. Абиотические факторы, влияя на биотическую совокупность экосистемы, будут определять не только свойства этой системы, но и стратегию ее развития.

Далее

Многие экологические термины можно объединить в пары, члены которых имеют противоположный смысл. Продуцент и консу-мент относятся к различным сторонам активности одного и того же организма. Продукцией называют ассимиляцию веществ и включение их в организмы. В зависимости от того, используется при этом энергия солнечного света или химическая энергия, заключенная в органических веществах, говорят о продуцентах первого (первичные продуценты), второго, третьего, четвертого и т. д. порядка. Кроме того, все продуценты являются одновременно и консументами: для того чтобы существовать как растения, так и животные должны ме-таболизировать ассимилированные вещества, т. е. использовать их.

Далее

Для обсуждения роли количества и качества питательных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают три основных типа пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофа-гия. Первый основан на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельности. В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тканями (биофаги), трупами (некрофаги), экскрементами (копрофа-ги).

Далее

Под биотическими факторами понимают различные формы взаимодействия между особями и популяциями. Биотические факторы подразделяются на две группы: межвидовые и внутривидовые взаимодействия.Под гомотипическими реакциями понимают взаимодействия между особями одного вида. Жизнедеятельность животных и растений при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плотности популяции. В связи с этим большое экологическое значение имеют явления, связанные с так называемыми эффектами группы и массы.

Далее

Гетеротипические реакции - это взаимодействия между особями, принадлежащими к разным видам. Две популяции либо влияют, либо не влияют друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Для рассмотрения гете-ротипических реакций составим таблицу, где символами обозначены возможные взаимодействия.

Далее

Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем другие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция - это такое взаимодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования - пищи, пространства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим.

Далее

Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе. Важнейшее свойство популяции -плотность, т. е. число особей, отнесенное к некоторой единице пространства.

Далее

В жизни всех организмов в популяции можно выделить три основных периода: предрепродукционный, репродукционный и по-стрепродукционный. Относительная продолжительность каждого из них у разных видов весьма различна. У многих животных первый период самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у которых предрепродукционный период достигает 3 лет, а репродукционный занимает всего от 2-3 ч до 1 сут. У американской цикады предрепродукционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно размножаться (большинство бактерий).

Далее

Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравнении разных популяций подобное разделение часто оказывается полезным. Значение противопоставления оппортунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них независящие и зависящие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Мак-Артур и Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора г-отбором и /С-отбором в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения. Некоторые характерные признаки г- и К-отбора приведены в таблице.

Далее

Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увеличении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой - рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.

Далее

На любом участке земной поверхности обитает всегда комп леке видов. В изоляции вид быстро ухудшает условия своего суще ствоваиия, поскольку увеличение биомассы происходит до тех пор пока пищевые ресурсы не исчерпаны. После этого начнется отмирание биомассы. Если же дать дополнительные пищевые ресурсы то и в таком случае падения биомассы избежать не удастся, так как будут накапливаться продукты обмена.

Далее

Поддержание гомеостаза экосистемы возможно лишь в определенных пределах. Вне сферы действия отрицательной обратной связи вступает в силу положительная обратная связь. Область действия отрицательной обратной связи можно изобразить в виде гомеостатического плато (рис. 8.6). Оно состоит из ступенек; в пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь. Переход со ступеньки на ступеньку может произойти в результате изменения в «датчике». Так, увеличение или уменьшение количества пищевых ресурсов переводит гомеостаз на другой уровень.

Далее

Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энергии не воспринимается, часть отдается в виде тепла, а часть расходуется на дыхание. При этом общая энергия каждый раз уменьшается в несколько раз. Следствие этого - ограниченная длина пищевых цепей. Чем короче пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем больше количество доступной энергии.

Далее

В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа экологических пирамид - пирамиды чисел, биомассы и энергии.

Далее

Распределение энергии - не единственное явление, обусловленное пищевыми цепями. Некоторые вещества по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а, наоборот, накапливаются.Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, другие в малых или даже минимальных количествах. Какова бы ни была потребность в них, все элементы участвуют в биогеохимических круговоротах. Виогеохимический круговорот имеет вид кольца, направленного от автотрофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам (рис. 10.1).

Далее

Существуют различные способы изображения биогеохимических круговоротов. Выбор способа зависит от особенностей биогео-химическогоо цикла того или иного элемента. При обсуждении круговорота кислорода экологи обычно различают пути, связанные с химическим включением кислорода в органические соединения, и пути, сопряженные с передвижением воды. Круговорот воды, или гидрологический цикл, хорошо сбалансирован в масштабе земного шара и приводится в движение энергией, в основном не связанной с организмами. Особи быстро теряют воду путем испарения и выделения; за время жизни особи содержащаяся в организме вода может обновляться сотни и тысячи раз. В то же время участие организмов в обмене воды ничтожно мало - общий объем испарения и транспирации оценивается в 59 1018 г в год, в связи с чем при изображении биогеохимического цикла воды делают акцент на резервном, а не на обменном фонде (рис. 10.2).

Далее

Каждый химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, следует по своему особому пути, но все круговороты приводятся в движение энергией, и участвующие в них элементы попеременно переходят из органической формы в неорганическую и обратно. Рассмотрим круговороты некоторых химических элементов с учетом особенностей поступления их из обменного фонда в резервный и возврата в обменный фонд.

Далее

Структура биотического сообщества слагается из нескольких показателей.Обилие - число особей на единицу площади или объема.Частота - отношение числа особей одного вида (п) к общей численности особей (Л/), выраженное в процентах n■ 00)/N.

Далее

Облик биотического сообщества определяется не только разнообразием видов и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Функционирование сообщества и его стабильность зависят также от популяционных связей, от распределения организмов в пространстве и характера их взаимодействия с внешней средой. Все это составляет понятие внутренней организации сообщества. О ней можно судить на основании следующих параметров.

Далее

Одно из основных свойств экосистем - их динамизм. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарники и, наконец, древесная растительность.

Далее

Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называется серией, причем лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния экосистемы.

Далее

Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение - ключ к пониманию существующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флор и фаун в ходе ее геологической истории. В основе эволюции живых организмов лежит естественный отбор, действующий на видовом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет также важную роль и на уровне экосистем. Его можно подразделить на взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетерот-рофов (коэволюция) и групповой отбор, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для экосистемы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков.

Далее