Одно из основных свойств экосистем - их динамизм. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарники и, наконец, древесная растительность.[ ...]
Изменение экосистем может происходить под воздействием разных причин. В зависимости от вектора действующих сил различают аплогенные и автогенные изменения. Аллогенные изменения обусловлены влиянием геохимических сил, действующих на экосистему извне. В качестве таковых могут выступать климатические и геологические факторы.[ ...]
Влияние климатических факторов наглядно видно на примере тех изменений, которые имели место в Европе в четвертичное время в течение ледникового и межледникового периодов. При максимальном развитии ледника Средняя Европа представляла собой тундру с карликовыми ивами, дриадами и камнеломками, а вся флора умеренного климата была вытеснена на крайний юг Ледниковая фауна состояла из мамонтов, волосатых носорогов, мускусных овцебыков и мелких грызунов, таких как лемминги. Потепление, наступавшее в межледниковые периоды, позволяло теплолюбивым растениям, в частности винограду, возвращаться в районы к северу от Альп, а теплолюбивой фауне, в том числе древнему слону и гиппопотаму, обосноваться в Европе.[ ...]
Такие геологические явления, как эрозия, образование осадочных пород, горообразование и вулканизм, могут настолько изменять физическую среду, что вызывают значительные сдвиги в экосистемах.[ ...]
В отличие от аллогенных автогенные изменения обусловлены воздействием процессов, протекающих внутри экосистемы. В большинстве случаев, однако, трудно разграничить процессы, находящиеся под влиянием внешних и внутренних факторов. Например, эв-трофикация озер происходит под действием населяющих их сообществ, толчком к изменению которых служит поступление в озеро питательных веществ извне, с водосбора. Тем не менее степень участия сообщества в преобразовании экосистемы, как правило, устанавливается без особого труда и, кроме того, автогенные изменения характеризуются рядом признаков.[ ...]
Скорость изменений и время, необходимое для достижения стабилизированного состояния, варьируют в разных экосистемах и для разных признаков экосистемы. Кривая изменения общей биомассы обычно имеет выпуклую форму, тогда как кривая изменения валовой первичной продукции - вогнутую (рис. 12.1). Как в лесной экосистеме, так и в условиях лабораторного микрокосма чистая первичная продукция возрастает на .ранних стадиях развития сообщества, но убывает - на поздних. Оценка изменений этих и других параметров приведена в табл. 12.1.[ ...]
Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессий указаны стрелками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, и их можно считать метаболически климаксными.[ ...]
По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей (признак 5). При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития более тесных связей и взаимных адаптаций между животными и растениями, что ведет к появлению множества механизмов, уменьшающих выедание растений: образуются плохо перевариваемые опорные ткани, увеличивается давление хищников на фитофагов и т. д. Листва опадает, и переработка органического вещества переходит из зеленого пояса в коричневый.[ ...]
В развивающихся системах мало число видов и мала их вы-равненность, не развиты гетеротипические реакции, а в зрелых -число видов и их выравненность велики, гетеротипические реакции развиты (признаки 9-11). Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и зооксантеллами (одноклеточные жгутиковые) или между микоризой и деревьями. Как следствие усиления гетеротипических реакций происходит специализация по нишам и усиление стратификации (признаки 12, 13).[ ...]
Рассмотрим подробнее признаки 14 и 15. На начальной стадии сукцессии организмы обычно бывают мелкими, для них характерны простые жизненные циклы и высокие скорости размножения. Изменения размеров особей происходят вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Малые размеры дают преимущество, особенно автотрофам, в среде, богатой минеральными веществами, поскольку возрастает отношение площади поверхности тела к его объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более связанными в биомассе, так что преимущество переходит к организмам с большим объемом, т. е. к более крупным - либо к более крупным особям данного вида, либо к видам с более крупными особями, либо к тем и другим, так или иначе обладающим большими возможностями для накопления веществ и более сложными жизненными циклами.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Энергетика развития экосистемы леса (Пи лабораторного микрокосма (2) (по |
 |
| Положение сообществ различных типов в классификации, основанной на метаболизме (по |
 |