Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называется серией, причем лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния экосистемы.[ ...]
Если развитие экосистемы начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом (недавно вышедшая на поверхность скала, песок или лавовый поток), процесс называется первичной сукцессией. Если развитие экосистемы происходит на площади, с которой удалено предыдущее сообщество (например, заброшенное поле или вырубка), то это будет вторичная сукцессия. Она протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «стерильная» зона.[ ...]
Рис, 12.3, Сукцессия сибирского темнохвойного леса (пихтово-кедровая тайга) после опустошительного пожара (по Реймерсу, 1990).[ ...]
Числа показывают колебания длительности (г.) прохождения фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность даны в произвольном масштабе.[ ...]
В качестве примера вторичной сукцессии приведем восстановление елового леса. После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколистный или сосновый лес. Только тогда возникают условия, благоприятные для возобновления ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья, В принципе так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги (рис. 12.3).[ ...]
Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к единице потока энергии (В/Р+Я) и своими видами-доминантами. Особенно сильное воздействие на среду оказывают доминирующие виды растений.[ ...]
Способность кустарников и деревьев в умеренно влажных местообитаниях вытеснять травяную растительность в значительной степени связана с развитием у них кроны (и корневой системы) на протяженном и сложноразвет-вленном ‘«скелете , состоящем в основном из мертвой опорной ткани (древесины). В свою очередь сукцессия в наземных местообитаниях влечет за собой регулярную смену растительных форм. Растения, обнаруживаемые на ранних и поздних стадиях сукцессии, характеризуются различными стратегиями роста и размножения (табл. 12.2). Растения, относящиеся к ранним стадиям сукцессии, благодаря своей высокой способности к расселению быстро занимают вновь образовавшиеся или нарушенные местообитания. Позднесукцессионные виды распространяются и растут медленнее, но теневыносливость их подростков и большие размеры зрелых растений дают им преимущества в конкуренции с видами, образующими ранние стадии сукцессии. Растения терминальных сообществ приспособлены к росту и процветанию в той среде, которую создают они сами, тогда как виды, появляющиеся на ранних стадиях сукцессий, обладают способностью к колонизации еще не используемых сред.[ ...]
Тела животных разлагаются гораздо быстрее, однако иногда их остатки, как и остатки растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии в нем. Это имеет место, например, при накоплении обызвествленных скелетов в процессе роста кораллов. Чаще животные пассивно реагируют на сукцессию растительности. Не исключено, конечно, что семеноядные птицы также влияют на смену растительности.[ ...]
Существует еще такое понятие, как катастрофический (или циклический) климакс. Катастрофический климакс - терминальное состояние экосистемы, возникающее благодаря периодически появляющимся катастрофам, таким как пожары, вредители и т. д. Природные катастрофы уничтожают климаксное сообщество и способствуют тем самым повторению сукцессии, длящейся до климаксного состояния, при котором экосистема особенно подвержена воздействию катастрофического фактора. Подобный процесс повторяется неоднократно, и со временем возникает естественная самоподдер-живающаяся система, для существования которой необходимы регулярно возникающие катастрофы.[ ...]
Существует представление, что любая сукцессия - это циклический процесс. Цикличность изменений может быть весьма различной и подчас очень сложной в связи с наложением циклов разной длительности друг на друга. В некоторых случаях те или иные фазы цикла сохраняются неопределенно долго, в связи с чем процесс не выглядит циклическим. Однако это не всегда так. Возьмем классический пример. Гарь зарастает мхами и пионерной травянистой растительностью, затем их сменяет ассоциация с малиной и кипреем, потом березняк, а затем неопределенно долго хвойный лес. Тем не менее цикличность здесь очевидна: хвойный лес (особенно в более северных районах его произрастания) постепенно истощает почву, в связи с этим усиливается покров сфагновых мхов (не нуждающихся в почвенном минеральном питании) и в конце концов на этом месте остается (опять же неопределенно долгий срок) верховое болото. При чрезмерном росте болота сфагновый покров редеет, открытая поверхность торфа начинает пылить, торф самовозгарается и после пожара остается гарь, обогащенная минеральными элементами, накопленными как в мертвых остатках леса, так и в торфе. В итоге все может начинаться сначала.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Эдафические климаксы на прибрежном участке в Северной Калифорнии (по |
 |