Каждую структурную субъединицу оболочки можно представить как третью часть треугольной грани, так что в оболочке будет 20-3-.7 — 60 Т квазиэквивалеитиых субъединиц. На фото 11 приведены модели простейших икосадельтоэдров, относящихся к двум классам (Р — 1 и Р = 3).[ ...]
Структурные субъединицы часто (но не всегда) объединяются в группы из 5 или 6 субъединиц — пентамеры и гексамеры. Такое объединение делает возможным установление максимального контакта между структурными субъединицами па поверхности белковой оболочки. Могут быть образованы также группы из двух или трех субъедишщ (димеры или тримеры). Объединение структурных субъединиц в группе приводит к возникновению более крупных морфологических субъединиц, обнаруживаемых в электронном микроскопе. Иллюстрацией этому могут служить модели, изображенные на фото 15.[ ...]
Икосаэдрические вирусы растений, у которых структура поверхности в настоящее время установлена, распадаются на два класса, соответствующих значениям Р = 1 и Р == 3.[ ...]
Исходя из принципа группировки в пентамеры и гексамеры, Каспар и Клуг нашли, что число морфологических субъединиц можно описать формулой М = 10 Г+ 2 = 10 (Т — 1) гексамеров - - 12 пентамеров. В любой оболочке будет 12 и только 12 пентамеров. Для двух классов икосаэдриче-ских вирусов, известных в настоящее время, о которых мы говорили выше, возможные числа морфологических и структурных субъединиц приведены в табл. 8.[ ...]
Расположение морфологических субъединиц у простейших вирусных частиц, относящихся к этим двум классам, представлено на фото 12.[ ...]
Участие этих структур в самосборке вирусов обсуждается в гл. VII.[ ...]
В этом разделе мы рассмотрим несколько мелких изометрических вирусов, структура которых наиболее хорошо изучена, или же они представляют особый интерес по другим причинам. Многие из не описываемых, здесь вирусов такого типа были исследованы при помощи электронной микроскопии, например вирус желтой карликовости ячменя [1483], вирус риса (1ш го) 1600, 601].[ ...]
Используя метод негативного контрастирования, Хаксли и Зыоби [852], а также Никсон и Гиббс [1279] показали, что белковая оболочка ВЖМТ построена из 32 морфологических субъединиц, занимающих в оболочке два различных в структурном отношении типа участков. Клуг и его сотрудники интенсивно использовали ВЖМТ при разработке методов рентгепоструктур-ного анализа и электронной микроскопии, пригодных для изучения мелких изометрических вирусов. В их более поздних работах [519, 1009] два обстоятельства позволили получить более определенные данные при исследовании частиц этого вируса методом рентгеноструктурного анализа. Во-первых, они использовали охарактеризованные в химическом отношении свежевътде-ленные препараты вирусов и, во-вторых, применяли усовершенствованный метод реитгеноструктурного анализа, обеспечивающий более высокое разрешение. Таким образом они пришли к выводу, что в белковой оболочке имеется 180 рассеивающих центров, расположенных на расстоянии около 14,5 нм от центра частицы. По мнению авторов, они соответствуют выступам структурных белковых субъединиц на поверхности частицы. Данные, полученные методом рентгеноструктурного анализа, находились в соответствии с моделью, имеющей 32 рассеивающих центра, расположенных на расстоянии около 12,5 нм от центра частицы. Эти 32 центра идентифицировали как «пакеты» или складки РНК, что было подтверждено исследованием препаратов, где в качестве контрастирующего вещества использовали ура-нилацетат. Авторы пришли к заключению, что значительная доля РНК глубоко погружена в белковую оболочку. Характер свертывания одиночной цегш РНК внутри вирусной частицы должен быть таким, чтобы большие сегменты этой цепи были тесно связаны с 32 морфологическими субъединицами. По-видимому, именно наличие РНК внутри или вокруг этих участков усиливает изображение 32 морфологических субъедшшц, выявляемых на электронных микрофотографиях ВЖМТ, по сравнению с тем, что мы видим в том случае, когда имеются лишь пустые оболочки ВЖМТ [519] (фото 13).[ ...]
Вернуться к оглавлению