Экология СПРАВОЧНИК

Хотя микрофибриллы целлюлозы образуются клетками животных [24], бактерий [25], грибов [26] и зеленых растений [27] в самых различных условиях, все имеющиеся в настоящее время факты подтверждают вывод о том, что синтез целлюлозы осуществляется либо на поверхности, либо вне мембраны цитоплазмы клетки. Если эту мембрану (плазмалемму) рассматривать как границу клетки, тогда необходимо признать, что синтез целлюлозы протекает полностью вне клетки.[ ...]

Положение мест образования микрофибрилл но отношению к поверхности мембраны цитоплазмы может быть различно. Так, у бактерий этот процесс протекает в среде, значительно удаленной от поверхности клетки [28, 29] и, следовательно, от мембраны. По-видимому, аналогичным образом синтез протекает и в утолщенных первичных стенках клеток эпидермиса колеоптилей овса, поскольку синтез целлюлозы в этом случае осуществляется равномерно но толщине клеточной стенки [30]. В оболочках асцидий отложение целлюлозы происходит, по-видимому, также в местах, удаленных от поверхности секреторных клеток [24], хотя достаточно убедительных доказательств этого предположения нет. Напротив, микрофибриллы вторичных стенок клеток растений, возможно, образуются на внутренней поверхности стенки, в непосредственной близости от мембраны цитоплазмы [4, 27]. Поскольку целлюлозы во вторичных стенках значительно больше, чем в первичных, можно сделать вывод, что большинство целлюлозных микрофибрилл образуется вблизи мембраны цитоплазмы [4]. Однако это не является обязательным.[ ...]

Поскольку микрофибриллы имеют одинаковую площадь поперечного сечения по всей длине, интересно выяснить вопрос, происходит ли рост микрофибриллы только с одного конца или с обоих концов, и если с обоих, то с одинаковой или разной скоростью. До настоящего времени различные экспериментальные затруднения не позволяли получить ответ на этот вопрос прямыми методами, например исследованием индивидуальных меченных радиоактивными изотопами микрофибрилл методом ауторадиографии высокого разрешения в электронном микроскопе. Однако косвенные наблюдения при изучении коротких пучков, состоящих из большого числа микрофибрилл бактериальной целлюлозы (рис. Ш.4), показали, что эти микрофибриллы растут в обе стороны с одинаковой скоростью и макромолекулярные цепи внутри микрофибрилл расположены антипараллельно [15]. Для других видов целлюлоз такие данные не получены.[ ...]

С прекращением роста микрофибрилл целлюлозы связаны весьма интересные вопросы обрыва реакции полимеризации и ее повторного инициирования. При определении степени полимеризации (СП) индивидуальных макромолекул целлюлозы в растворе были получены значения от 15 000 и ниже. Такая величина СП характерна для полностью сформировавшейся макромолекулы длиной около 7,5 мкм. Ее длина по крайней мере на порядок (а возможно, и на несколько порядков) меньше, чем длина отдельных микрофибрилл, наблюдаемых в электронный микроскоп [4]. Эта разница может быть обусловлена по меньшей мере двумя причинами. Первая заключается в том, что при растворении целлюлозы ее длинные макромолекулярные цепи могут легко подвергаться деструкции, и в этом случае определяемые значения молекулярного веса будут занижены. Такую возможность нельзя исключить, но указанная выше разница может быть также и следствием обрыва реакции полимеризации, прекращения роста отдельных макромолекул целлюлозы и повторного инициирования этой реакции, приводящего к образованию новых цепей. Такое предположение подтверждается постоянством ширины микрофибриллы по всей ее длине. Браун [33] дал кинетическое описание процесса обрыва реакционной цепи при биосинтезе бактериально!! целлюлозы. К сожалению, для этого описания Браун использовал значения СП целлюлозы, определенные вискозиметрическим методом, который имеет указанный выше недостаток. Но поскольку были приняты все возможные меры для предотвращения деструкции макромолекул в растворе, в первом приближении можно допустить, что деструкция была минимальной (СП 3500). Браун исключил из числа возможных и не рассматривал модели, предполагающие существование макромолекул неограниченной длины, поскольку, по его мнению, вывод о том, что микрофибриллы природной целлюлозы не имеют концов и состоят из бесконечно длинных макромолекул, неверен. Если заключение Брауна правильно и макромолекулярные цепи обрываются на растущем конце микрофибриллы, то в этом месте должно происходить вклинивание новых растущих макромолекул. В противном случае в результате обрывов соседних цепей диаметр микрофибриллы должен постепенно уменьшаться, чего, однако, ие происходит. В настоящее время не известен механизм повторного инициирования процесса образования макромолекул целлюлозы в микрофибриллах.[ ...]

Изучение процессов включения в состав полисахаридов и последующего выделения из них радиоактивной глюкозы или сахарозы, протекающих в тканях корней пшеницы, также подтвердило [38] обратимость биосинтеза целлюлозы и присутствие в клетках корней активной целлюлазы (или целлюлаз), вызывающей деструкцию микрофибрилл после их образования. Эти данные опровергают ранее установившийся взгляд на целлюлозу, как на вещество инертное в процессах метаболизма. Полученные этими исследователями данные не позволяют, однако, сделать каких-либо других выводов, поскольку «не имеется достаточного количества сведений для объяснения механизма обмена».[ ...]

В работах [39—41] также получены прямые доказательства наличия собственных целлюлаз в клетках растений. Хотя ни в одной из этих работ не наблюдали непосредственно деструкции целлюлозных микрофибрилл, все они показали существование в растениях ферментов, способных вызывать деструкцию целлюлозы.[ ...]

Ассоциация и ориентация микрофибрилл целлюлозы во время или после образования микрофибрилл тесно связаны с их деформацией. В настоящее время почти ничего не известно о молекулярном механизме этих процессов.[ ...]

Выводы, сделанные выше, справедливы и для целлюлозы животного происхождения, тем более что такая целлюлоза исследована в значительно меньшей степени. При рассматривании в поляризационный микроскоп мантий оболочников, содержащих, как известно, микрофибриллы целлюлозы, обнаруживается интенсивное двойное лучепреломление, что указывает по крайней мере на частичную ориентацию волокон. Ориентация волокон наблюдалась также при рассматривании тонких срезов этих тканей [24], однако о причинах ее возникновения ничего не известно.[ ...]

Как неоднократно указывалось выше, в настоящее время почти ничего не известно о молекулярном механизме ориентации микрофибрилл целлюлозы. Решение этого вопроса имеет очень большое значение для понимания различий в строении растительных клеток, что в свою очередь должно открыть новые возможности для дальнейших исследований, имеющих теоретическое и прикладное значения. Все прежние методы стимулирования ориентации микрофибрилл сводились к механическим воздействиям и не могли быть применены к растущим клеткам. Имеются предположения, что использование химических веществ, таких, как фосфоманнан, холестерин или натриевая соль карбоксиметилцеллюлозы, поможет установить механизм одного из наиболее важных явлений природы.[ ...]

Рисунки к данной главе:

Пучок микрофибрилл бактериальной целлюлозы, ассоциированных с более длинными нитями. Отчетливо видно, что отдельные микрофибриллы имеют одинаковую длину, а также разрыхление в середине пучка.

Электронно-микроскопические снимки внутренней ламелли боковой стенки [43]. Ось клетки вертикальна. Следует обратить внимание на две изогнутые микрофибриллы, расположенные под прямыми микрофибриллами. Они не могли быть изогнуты вследствие механического воздействия при получении среза, поскольку они лежат под слоем прямых микрофибрилл. Причиной искривления этих микрофибрилл являются, вероятно, специфические условия их образования.

Двойное лучепреломление клеточной мембраны культуры A. xylinum, вызванное добавлением холестерина [54].

Концы коротких невыделенных микрофкбрилл бактериальной целлюлозы, оттененные платиноуглеродным порошком.

Вернуться к оглавлению