В этом примере ни крабы, ни кишечнополостные не находятся в полной зависимости друг от друга. Следующий этап — развитие зависимости обеих популяций друг от друга. Такие случаи были названы мутуализмом или облигатным симбиозом. Объединение часто происходит между весьма разными организмами с сильно различающимися потребностями, и это, по-видимому, совершенно естественно. (Как мы видели, между организмами со сходными потребностями чаще всего возникают отрицательные взаимодействия.) Наиболее важные мутуали-стические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Это и не удивительно, поскольку эти два компонента экосистемы должны в конце концов достигнуть некоторого равновесного симбиоза. Однако общая взаимозависимость, часто наблюдаемая в сообществах, не относится к категории явлений, которые мы обозначили как мутуализм; последний имеет место лишь тогда, когда какой-либо определенный гетеротроф становится полностью зависимым от некоторого определенного автотрофа в отношении пищи, а существование последнего зависит от защиты, обмена веществ и других жизненно важных функций гетеротрофа. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями (подробнее об этом см. в гл. 4). Часто встречается также мутуализм между микроорганизмами, способными усваивать клетчатку и другие устойчивые части растений, и животными, лишенными необходимых для этого ферментных систем. Облигатный римбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, рассматривается в гл. 19. Как отмечалось ранее, мутуалистические отношения, по-видимому, замещают паразитизм в ходе созревания экосистемы; они, вероятно, особенно важны в тех случаях, когда лимитированы некоторые ресурсы среды (например, на почве с низким плодородием); в такой ситуации взаимная кооперация может обеспечить весьма существенное селективное преимущество.
Скачать страницу
[Выходные данные]