Для установления типичных количественных взаимосвязей между газообразными загрязнителями окружающей среды и их влиянием на растения необходимы обширные экспериментальные исследования. Это обусловлено не только необходимостью контроля концентрации загрязнителей и определения разнообразных реакций растений и связанной с этим их хозяйственной ценности, но и разработки специфических условий эксперимента, учитывающего восприимчивость растительного материала.
Существует три методических подхода для изучения воздействия загрязнителей воздуха на растительность: исследования в лаборатории и в камерах с регулируемым режимом, опыты в стеклянных или пленочных домиках, расположенных в естественных условиях, и, наконец, изучение подопытных (тестовых) растений вблизи источников загрязнения. Каждый из этих подходов можно использовать для решения экспериментальной задачи (Ои(1епап, 1966а). К изучению таких комплексных проблем, как рассматриваемые в настоящей книге соотношения между дозой токсиканта и реакцией на него растения, необходимо привлекать все указанные методы.
Для определения фитотоксических концентраций двуокиси серы различные растения в горшках размещали в зоне, близкой к сталелитейному заводу (рис. 1).
В полевых опытах, проводившихся вблизи источников загрязнения, приходится считаться с изменяющимися условиями загрязнения. Наряду с этим использование небольших стеклянных или пленочных вегетационных домиков на полевых станциях позволяет проводить газацию (фумигацию) при постоянных имеющихся здесь концентрациях загрязнителей (рис. 2).
Описанные в предыдущем разделе экспериментальные системы служат иллюстрацией к трем упомянутым выше исследовательским подходам. Пригодность той или иной системы для решения частных проблем зависит главным образом от типа и количества загрязнителя, а также от климатических факторов, как это показано в табл. 2.
Для обеспечения нормальных условий роста разработали специальные почвенные смеси для различных культур. Для смешивания компонентов почвы и неорганических удобрений использовали смеситель. Производили отбор проб для определения содержания питательных веществ и проверки однородности смеси (Оис1епап, 1960). Содержание питательных элементов подбирали так, чтобы обеспечить гарантированный средний или хороший рост растений.
Изменения роста, урожайности и качества составляют основу для определения допустимых повреждений, поскольку эти показатели позволяют судить о практической ценности данного вида растений в конкретных условиях. В наших экспериментах определяли сырой вес и продуктивность сухого вещества. В опытах с деревьями и кустарниками влияние на рост определяли по приросту побегов, их диаметру, а также по общему приросту растительной массы.
Измерение интенсивности фотосинтеза проводили в ростовых камерах и в поле. Скорость обмена воздуха подбирали таким образом, чтобы избежать дефицита СОг и получить значительные измеряемые величины. Это удавалось при скоростях обмена воздуха от 40 до 200 раз в 1 ч в зависимости от отношения площади листьев к объему камеры с учетом метаболической активности и метеорологических условий. Для определения величины истинного фотосинтеза измеряли выделение СОг из почвы, для чего на время эксперимента в камеры помещали горшки со срезанными растениями или горшки, в которых почва была изолирована с помощью пленочных мешков.
Для анализа хлоридов подготовленную пробу смешивали с раствором азотной кислоты, содержащим азотнокислое железо (III), тиоцианат ртути и метанол. Количество окрашенного в красный цвет комплекса, образующегося в присутствии ионов хлора, измеряли фотометрически.
Для количественной характеристики состояния ультраструктуры пластиды промеряли на фотографиях планиметром и полученные величины относили к 100 мкм2 зоны пластид, т. е. к тому участку протоплазмы клетки, который окружен двойной мембраной. Серийные срезы, гарантирующие типичность результатов, не делали, и в связи с этим, как это также подчеркивает Шнепф (Schnepf, 1963), представленные данные являются относительными. Тем не менее при сравнении с неподвергав-шимися газации объектами удалось выявить структурные изменения, связанные с воздействием загрязнителей воздуха.
Взаимоотношение воздействие — реакция слагается из двух процессов: поглощения загрязнителя и реакции растения на поглощенный загрязнитель. Изменение восприимчивости растения (Gäumann, 1951) к определенному количеству загрязнителя при различном сочетании действующих внутренних и внешних факторов роста обсуждается в следующих разделах.
Эстетическая ценность декоративных насаждений в садах и парках снижается главным образом вследствие повреждения листьев, в меньшей степени — от снижения прироста. Такой тип повреждения растительности встречается теперь все чаще и является результатом бурной застройки промышленных и жилых районов, вызывающей неизменное недовольство (Holte, 1972).
В этом уравнении концентрация (с) и время экспозиции (t) прямо пропорциональны друг другу. Величина cR представляет собой пороговую концентрацию, при которой не возникает повреждений даже при долговременных экспозициях. Когда с достигает cR, величина t приближается к бесконечности.
Концентрация и продолжительность воздействия атмосферных загрязнителей на растения постоянно изменяются и зависят от типа загрязняющего комплекса в целом. Особенно велики колебания концентрации загрязняющих веществ в воздухе вблизи одиночных источников (рис. 15), где пики высоких концентраций могут сменяться весьма низкими концентрациями или даже полным отсутствием вредных примесей. По мере удаления объекта от источника загрязнения время экспозиции, т. е. продолжительность воздействия на него токсических веществ, уменьшается по отношению к общему времени его существования.
Особенно сильно было выражено повреждение листьев растений, подвергшихся газации обоими компонентами. Некроз порядка 0,5 и 1%, наблюдавшийся у растений в камерах с S02 или НС1 соответственно, достигал 25% при воздействии смеси этих газов.
Внешние факторы роста ограничиваются эдафически-ми и климатическими условиями. Внутренние факторы обеспечивают специфическую устойчивость растения, которая варьирует в зависимости от условий среды и стадии развития растений.
Согласно общепринятому мнению, газообразные загрязнители воздуха проникают в мезофилл листа преимущественно путем диффузии через устьица (Kisser, 1966; Thomas, Alther 1966; Ting, Dugger, 1968). Очевидно, что все внешние факторы, регулирующие движения устьиц, должны влиять на поглощение атмосферных загрязнителей растениями. Освещение относится к числу наиболее важных из этих факторов, поскольку при условии постоянства всех других факторов реакции устьиц на свет могут быть интерпретированы как фотонастия (Mohr, 1969).
Представленные результаты указывают прежде всего на изменение скорости поглощения. Отсюда следует, что различия в реакциях растений, наблюдаемые в зависимости от условий влажности, по существу, отражают неодинаковое накопление загрязнителя в ассимиляционных органах.
Совокупность приведенных данных позволяет сравнивать характер влияния влажности почвы с влиянием влажности воздуха. В том и другом случае происходит изменение ширины устьичной щели, в результате чего устанавливается другая скорость поглощения загрязнителей воздуха (см. разд. 2.5.1.3).
Удобрение вносили раз в неделю в течение трехнедельного периода, причем последний раз за одну неделю до газации HF.У шпината, выращенного на почвах с добавлением азота в форме сульфата аммония или нитрата кальция, после газации HF также наблюдали более низкое накопление F, чем при других видах обработки. Удобренные растения отличались от контрольных значительно меньшей степенью повреждения.
Накопление серы, равно как и фтора, увеличивалось с ускорением роста растений. Аналогичная зависимость, по-видимому, справедлива и в случае аккумуляции хлоридов.У растений овса на стадии четырех листьев после фумигации НС1 в концентрации 0,45 мг/м3 воздуха в течение 32 ч обнаружили увеличение содержания хлоридов от 1,68 до 2,60% в сухом веществе. У растений в стадии колошения увеличение было лишь от 2,00 до 2,37%. Продукция сухого вещества у молодых растений за период эксперимента утроилась, в то время как у более старых растений нашли увеличение лишь в 1,5 раза.
Из всех органов растения листья являются самыми чувствительными к действию атмосферных загрязнителей, как, впрочем, и к действию многих других факторов. Такая чувствительность объясняется тем, что большинство важных физиологических процессов осуществляется в листе, который служит как бы центром вариабельности или пластичности организма. Поэтому лист с его различными стадиями развития представляет собой исключительно хороший индикатор для оценки влияния ряда атмосферных загрязнителей.
Согласно Левитту (Levitt, 1972), устойчивость организма к вредоносным внешним факторам слагается из двух компонентов: «способности избежать стресса» и «устойчивости к стрессу». Способность избежать стресс опосредована механизмами, влияющими на поглощение загрязнителя или его токсичность. Устойчивость к стрессу обусловлена действием механизмов, влияющих на способность организма противостоять действию атмосферных загрязнителей.
Влияние данного атмосферного загрязнителя на растения, помимо величины фитотоксичности, зависит от скорости поглощения, распределения, механизма действия и выделения органами растения. Предел накопления по сравнению с колебанием естественного содержания данного элемента в растении определяет диагностическую ценность химического анализа для выяснения последствий, вызванных загрязнителями. Вероятность скрытого снижения продуктивности сельскохозяйственных культур и природных экосистем под влиянием долговременных воздействий низких концентраций загрязнителя также обсуждается в настоящей главе.
Концентрация хлоридов в растениях определяется прежде всего поступлением ионов хлора. Несмотря на существование значительных видовых различий, содержание хлоридов никогда не использовали в качестве показателя для таксономической характеристики. В среднем присутствие хлоридов обеспечивает около 20% общего осмотического давления у культурных, сорных и других свободно растущих растений при естественных вариациях от 0,5 до 60% в зависимости от мест обитания. У га-лофитов эта величина при среднем содержании хлоридов составляет 65%, а в экстремальных случаях достигает 95% (Arnold, 1955).
В табл. 20 содержатся данные для оценки взаимосвязи между накоплением загрязнителя в растении и содержанием его в окружающем воздухе. Эти данные рассчитаны в виде коэффициента, полученного от деления величины накопления загрязнителя на его дозу. Доза загрязнителя представляет произведение концентрации данного элемента в окружающей среде на время воздействия. Средний коэффициент для SO2 составляет 1,66 в сравнении с 4,1 для НС1 и 13,4 для HF. Когда отношение коэффициент накопления серы/доза серы равно 100, тогда процентное содержание хлоридов выражается величиной 249, а фторидов — 857, как это рассчитано для шести видов растений. Это означает, что хлориды накапливаются в 2,5 раза, а фториды — в 8,5 раза больше, чем сера.
Двуокись серы представляет собой газообразный загрязнитель, который вызывает отчетливые острые или хронические повреждения в зависимости от его содержания в воздухе. В случае HF переход между этими двумя типами повреждения довольно постепенный, а НС1 по своему действию занимает промежуточное место между S02 и HF.
Достигнув определенного уровня, нарушения функции клеток могут отразиться на следующем, более высоком уровне организации. Изменения структуры ламеллярной системы хлоропластов, например, как видно на электрон-но-микроскопических фотографиях (рис. 10 и И), могут вызывать подавление восстановительных реакций в процессе ассимиляции СОг и задержку роста и развития, в особенности листьев; повреждение на уровне клетки может внешне проявляться в форме хлороза или некроза.
При разработке мероприятий по контролю загрязнения воздуха и отборе соответствующих методов нужно учитывать следующее: высокие концентрации загрязнителя, вызывающие острые повреждения, возникают обычно только вследствие затруднений технологического характера или аварий в источнике загрязнителей или же при неблагоприятных метеорологических условиях. В связи с повышением плотности промышленных предприятий, населенных пунктов и транспорта складывается обстановка, характеризующаяся постоянными воздействиями малых концентраций загрязнителей, находящихся в окружающей среде постоянно. Растения обладают малой способностью к детоксикации поглощенных загрязнителей или же совсем лишены ее в связи с недостатком продолжительных периодов, свободных от загрязнителей, а также в связи с последствиями, возник-кающими в результате накопления их в растениях и почве. Число совместно встречающихся биологически активных загрязнителей все время возрастает. В связи с действием загрязнителей в комбинации или поочередно можно ожидать усиления опасности для растений, размеры которой в настоящее время невозможно оценить. Наилучших результатов по защите растений можно достичь, если сосредоточить усилия на исследовании воздействия загрязнителей именно в таких условиях.
В узаконенные стандарты (BImSchG, 1974) включен расчетный риск. В связи с этим стандарты должны основываться на типичных количественных взаимоотношениях между загрязнителем и его эффектом. Такие взаимоотношения реализуются в том случае, когда концентрацию загрязнителя и его действие характеризуют и оценивают в соответствии с положениями, изложенными в разд. 2.1 и 2.3, и когда для изучения последствий отбирают растения с нормальной или близкой к нормальной чувствительностью (разд. 2.5).
В зависимости от селективности метода отбора проб показатели количества фтористых соединений, вызывающих повреждения растений в полевых условиях, могут быть завышенными из-за присутствия твердых частиц. При наличии только газообразных соединений фтора эти показатели будут соответственно более низкими.
Разработка таких стандартов для атмосферных загрязнителей возможна только при наличии данных о количественных взаимосвязях между загрязнителем и нуждающимся в защите объектом. Из таких объектов, в том числе людей, животных, растений и материалов, растения особенно чувствительны к существующим загрязнителям. Взаимоотношения доза—реакция, определенные для растений, составляют основу для выработки стандартов для токсикантов S02, HF и HCl.
Эти методы представляют собой биологические тесты, в которых эффективность действия некоторых веществ измеряют по реакции живых существ. Таким образом, реакции живых существ служат источником необходимой информации о воздействии, в то время как данные химического и физического анализов воздуха можно использовать как основу для определения опасности, которой подвергаются биологические объекты. Реакция биологических объектов специфична к определенным компонентам общего комплекса загрязнителей.
В сельском хозяйстве, садоводстве и лесоводстве загрязнение воздуха следует рассматривать как локальный фактор, влияющий на количество и качество урожая данной культуры. Повреждение растительности загрязнителями воздуха не всегда можно предотвратить мерами контроля на месте выращивания, но по крайней мере удается его ослабить. При разработке и применении таких мер нельзя забывать о том, что наряду с уменьшением сельскохозяйственных потерь следует стремиться к созданию разнообразной и мощной растительности, способствующей улучшению качества воздуха благодаря эффектам фильтрования и разбавлению загрязнителей путем увеличения турбулентности воздуха. Рассматриваемые ниже возможности для снижения вредных последствий действия загрязнителей практическими сельскохозяйственными мерами основаны на учете специфической видовой устойчивости растений и смягчающего влияния внутренних и внешних факторов роста на реакции растений.
Как показано в табл. 26, существуют различные опасности от постоянного воздействия атмосферных загрязнителей в разнообразных случаях практики землепользования. Все три загрязнителя представляют большую опасность для плодовых деревьев и экономически важных хвойных. При не слишком тяжелых условиях происходит замена чувствительных хвойных деревьев лиственными, что, однако, приводит к большим потерям прироста древесины (Wentzel, 1963, 1968). При более сильном стрессовом действии загрязнителей возникает необходимость полной замены культур в лесоводстве и в плодоводстве.