Но с тех пор как в биологию вошли методы физики и химии, ее стали называть новой биологией, или физико-химической, т. е. молекулярной биологией. В последние десятилетия в этой науке произошли поистине революционные изменения, благодаря чему она выдвинулась на передний план естествознания, начала активно способствовать и, частично, задавать направление научно-техническому прогрессу, идущему вперед семимильными шагами.
В любом вузе по любой научной дисциплине значительная часть времени в подготовке студентов уделяется их самостоятельной работе, основной формой которой является чтение учебника и дополнительной литературы, ее анализ, а также самоконтроль (поиск ответов на вопросы, возникающие в процессе самостоятельной подготовки, лекционных, лабораторных и семинарских занятий).
Совокупность растений называют флорой (новолат. flora, от лат. Flora — богиня цветов и весны), тогда как совокупность животных — фауной (новолат. fauna, от лат. Fauna — богиня лесов и полей, покровительница стад животных).
Кроме того, в задачу систематики входит нахождение названий единиц классификации (таксонов), а также изучение эволюционных взаимоотношений между всеми единицами классификации. Разделами систематики являются таксономия, название которой еще в 1813 г. предложил швейцарский ученый О. Декандолль (1778-1841) и которая представляет собой теорию и практику классификации, номенклатура (совокупность названий таксонов) и филогенетика (установление родства между организмами в историческом плане).
Названные системы классификации были эмпирическими или, как их еще называют, искусственными системами, ибо они не основывались на признании единства естественного происхождения всех живых существ и не отражали естественных связей между разными организмами. Тем не менее даже в средние века в Европе продолжали называть животных и растения именами, данными им еще древними греками и римлянами. Однако это не приводило к успеху, т. к. разные европейские растения и животные характеризовались различиями на разных территориях европейского континента.
Уже давно выявилась тенденция выделять с целью классификации естественные системы, которые бы отражали естественные связи между организмами. Чрезвычайно важным шагом на пути к научной классификации организмов оказались создание в 1663 г. английским естествоиспытателем Д. Реем (1627-1705) концепции вида. Он считал, что видом является группа сходных организмов, имеющих сходных предков, и что «...один вид никогда не зарождается из семян другого вида». Принимая вид в качестве реальной, но неизменной категории, Д. Рей классифицировал животные организмы на несколько групп по некоторым анатомическим особенностям, например, по строению копыт, рогов. Конечно, эта классификация была примитивной, но она все же дала начало естественным системам классификации.
В обработке полученных результатов широко используют компьютерную технику.Современная концепция в систематике является динамической. Она основана не только на использовании названных выше свойств, но и на учете географического распространения, экологических потребностей, генетических механизмов и степени, репродуктивной изоляции классифицируемых организмов.
Грин H.. Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1996. 368 стр.Нидон К., Петерман И., Шеффель П., Шайба В. Растения и животные. М.: Мир. 1991. 260 стр.Пехов А. П. Биология и общая генетика. М.: РУДН. 1993. 439 стр.
К этому надцарству относят микроскопические организмы, тело которых представлено слоевищем, или талломом, не расчлененным ни на корень, ни на стебель, ни на листья. У них нет ядерной мембраны и организованного ядра. У них нет также стадии эмбрионального развития. Прокариотами являются в основном одноклеточные организмы. К ним относят и некоторые колониальные формы. Одноклеточные организмы растительной природы вместе с одноклеточными животными составляют значительную часть биомассы Земли.
Открытие вирусов принадлежит Д. И. Ивановскому, который в 1892 г. обнаружил возбудителя мозаичной болезни табака и его способность проходить через фильтры, не пропускающие бактерий. По этой причине вирусы первоначально получили название фильтрующихся ядовитых жидкостей. Повторив опыты Д. И. Ивановского и получив аналогичные результаты, голландский микробиолог М. Бейеринк в 1898 г. дал для возбудителя мозаичной болезни табака название «фильтрующаяся вирусная жидкость». Тогда же был описан вирусный возбудитель ящура крупного рогатого скота (Ф. Лефлер и П. Фрош, 1898), а в 1901 г. У. Рид, используя существовавшую со времен А. Пастера традицию называть инфекционное начало вирусом, назвал открытого им возбудителя желтой лихорадки просто вирусом (от лат. virus — яд). Начиная с 1931 г., когда был открыт способ культивирования вирусов в клетках эмбрионов цыплят, вирусы стали широко культивировать в лабораторных условиях, что значительно расширило возможности экспериментального изучения этих структур.
В общем виде вирусы представляют собой субмикроскопичес-кие образования, состоящие из белка и нуклеиновой кислоты и организованные в форме вирусных частиц, часто называемых вирусными корпускулами, вирионами, вироспорами или нуклеокап-сидами.
Поскольку вирусы обнаружены в клетках организмов разных систематических групп, мы рассмотрим здесь вирусы человека, животных (млекопитающих), растений и бактерий раздельно.Вирусы человека и животных являются наиболее изученными по сравнению с вирусами другого происхождения. Они вызывают болезни, многие из которых характеризуются большей тяжестью лечения и высокой смертностью. Наиболее известными вирусными болезнями человека являются грипп, полиомиелит, бешенство, оспа, клещевой энцефалит и другие, а домашних животных — бешенство, ящур, чума, оспа, энцефаломиелит и др., отдельные из которых являются повальными болезнями.
Вопросы происхождения вирусов обсуждаются на протяжении всего времени, начиная с момента их открытия, поскольку необходимость рациональных объяснений эволюции вирусов определяется фундаментальным и практическим значением этих структур.
Филде Б., Найп Д. (ред.). Вирусология. М.: Мир. 1989. Т. I. 494 стр.В широком плане под системой (от греч. зз ета — целое, составленное из частей) обычно понимают какую-либо совокупность взаимосвязанных, расположенных в определенном порядке частей какого-либо единого целостного образования или совокупность принципов какой-либо теории. Различают неживые и живые системы. Неживыми системами являются системы аксиом и определений, системы счислений, используемые в математике, системы информации и другие. Напротив, живые системы являются категориями биологическими.
Всеобщим методологическим подходом к пониманию сущности жизни в настоящее время является понимание жизни в качестве процесса, конечным результатом которого является самообновление, проявляющееся в самовоспроизведении. Все живое происходит только из живого, а всякая организация, присущая живому, возникает только из другой подобной организации. Следовательно, сущность жизни заключается в ее самовоспроизведении, в основе которого лежит кдординация физических и химических явлений и которое обеспечивается передачей генетической информации от поколений к поколениям. Именно эта информация обеспечивает самовоспроизведение и саморегуляцию живых существ. Поэтому жизнь — это качественно особая форма существования материи, связанная с воспроизведением. Явления жизни представляют собой форму движения материи, высшей по сравнению с физической и химической формами его существования.
Упорядоченность структуры. Для живого характерна не только сложность химических соединений, из которого оно построено, но и упорядоченность их на молекулярном уровне, приводящая к образованию молекулярных и надмолекулярных структур. Создание порядка из беспорядочного движения молекул — это важнейшее свойство живого, проявляющееся на молекулярном уровне. Упорядоченность в пространстве сопровождается упорядоченностью во времени. В отличие от неживых объектов упорядоченность структуры живого происходит за счет внешней среды. При этом в среде уровень упорядоченности снижается.
В организации живого в основном различают молекулярный» клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и глобальный (биосферный) уровни. На всех этих уровнях проявляются все свойства, характерные для живого. Каждый из этих уровней характеризуется особенностями, присущими другим уровням, но каждому уровню присущи собственные специфические особенности.
Всеобъемлющим современным подходом к изучению клеток является системно-структурный подход.В цитологических исследованиях очень эффективны цитохимические методы, основанные на том, что определенные реактивы (краски) избирательно окрашивают химические вещества цитоплазмы, а также ауторадиография, которая заключается во введении в клетки радиоактивных изотопов фосфора ( аР), углерода (МС) и водорода (аН) с последующим обнаружением их клеточной локализации с помощью фотоэмульсий.
Для прокариотических клеток характерна довольно простая структурно-функциональная организация. Вероятно, среди прокариотов наиболее примитивно устроены микоплазмы, которые известны тем, что являются паразитами растений или возбудителями некоторых респираторных заболеваний человека и домашних животных. Считают также, что около 1/а лабораторных культур соматических клеток заражены этими организмами.
Эукариотические клетки по сравнению с прокариотическими обладают более сложной системой восприятия веществ из окружающей среды, без чего невозможна их жизнь. Существуют и другие различия между эукариотическими и прокариотическими клетками.
Клеточное вещество является сложным полифазным коллоидом, т. е. представляет собой систему из двух несмешивающихся фаз. Одна из этих фаз структурно является цитоплазматическим матриксом и выполняет роль водной фазы с переходами от жидкого до твердого состояния, тогда как другая является мембранной системой и выполняет роль относительно жидкой фазы. Цитоплазма практически бесцветна, имеет характер раствора.
Размножение или пролиферация (от лат. proles — потомство, ferre — нести) клеток — это процесс, который приводит к росту и обновлению клеток. Данный процесс характерен как для одноклеточных, так и многоклеточных организмов.
Для клеток многоклеточных организмов характерна специализация и объединение, в результате которых они образуют структуры, получившие название тканей, из которых формируются органы. Впервые термин «ткань» был использован англичанином Н. Грю еще в 1671 г. С тех пор эти системы стали предметом изучения ученых — гистологов многих поколений. В наше время под тканью понимают систему объединенных клеток и их производных, выполняющих сходные специализированные функции. К этому следует добавить, что ткани являются результатом развития живых форм в ходе филогенеза и онтогенеза.
Происхождение, специализация и объединение клеток в ткани есть категории исторические, ибо они возникли в ходе филогенеза. Однако объяснение этих категорий чрезвычайно затруднено, поскольку между клетками прокариотических и эукариотических организмов существуют важные различия. Тем не менее известно несколько гипотез.
Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир. 1994. Т. 1. 615 стр.; 1994. Т. 2. 540 стр.Вермелъ Е. М. История учения о клетке. М.: Наука. 1970. 259 стр.
Основными метаболическими процессами являются анаболизм (ассимиляция) и катаболизм (диссимиляция).Анаболизм, или ассимиляция (от лат. азвшй ш — уподобление), представляет собой эндотермический процесс уподобления поступающих в клетку веществ веществам самой клетки. Она является «созидательным» метаболизмом.
Благодаря содержанию растворов солей, сахаров и других осмотически активных веществ, клетки характеризуются наличием в них определенного осмотического давления. Например, давление в клетках животных (морских и океанических форм) достигает 30 атм и более. В клетках растений осмотическое давление является еще большим. Разность концентрации веществ внутри и снаружи клетки называют градиентом концентрации.
Фотосинтез — это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной (световой) энергии, адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах. Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и превращение ее в химическую энергию, сохраняемую (запасаемую) в органических веществах, образуемых при фотосинтезе (рис. 70). Значение фотосинтеза гигантское. Отметим лишь, что он поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые для существовария всего живого. Следовательно, роль фотосинтеза является планетарной.
Подготовка энергии к использованию, т. е. генерирование (извлечение) энергии из пищевых веществ осуществляется в процессе дыхания, под которым понимают окисление (расщепление) молекул-энергоносителей, т. е. «топливных» молекул, при котором роль конечного акцептора электронов выполняет 02, а донором электронов является органическое или неорганическое соединение. Процесс подготовки энергии к использованию протекает в три последовательные стадии (рис. 71).
Благодаря фотосинтезу и дыханию световая энергия Солнца конвертируется в форму, которая может использоваться клетками для обеспечения всех выполняемых ими функций (рис. 75).Основными видами биологической работы в клетках являются транспорт веществ через мембраны, биологический синтез и механическая работа. Обеспечение этих видов биологической работы в клетках основано на цикле АТФ-АДФ. Для обеспечения энерготребующих функций клеток используются высокоэнергетические связи АТФ. В результате реакции в конечном итоге освобождается неорганический фосфат. АДФ рефосфорилируется в АТФ в процессе реакций катаболизма.
По характеру ассимиляции различают автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные организмы.Автотрофные (от греч. autos — сам, trophe — пища), или са-мопитающиеся организмы, — это организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических (углекислого газа, воды и неорганических соединений азота и серы). В зависимости от источника потребляемой энергии автотрофы классифицируют на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы.
Обсуждение вопросов, касающихся происхождения типов обмена, очень осложнено незнанием первых этапов в развитии жизни. Поэтому формулируемые гипотезы не доступны экспериментальной проверке. Тем не менее предполагают, что когда возникла жизнь и когда ресурсы «первичного бульона» были исчерпаны, то у первых клеток возникла необходимость синтезировать ферменты, катализирующие образование органических молекул. Следовательно, селективные преимущества далее приобрели клетки, способные к биосинтезу. Со временем у клеток возникли различные метаболические пути. Предполагают, что центральным был метаболизм в виде гликолиза, ведущего к синтезу АТФ.
Процесс размножения исключительно сложен и связан не только с передачей генетической информации от родителей к потомству, но и с анатомическими и физиологическими свойствами организмов, с их поведением, гормональным контролем. Размножение организмов сопровождается процессами их роста и развития.
Бесполое размножение характерно для организмов многих видов как растений, так и животных. Оно встречается у вирусов, бактерий, водорослей, грибов, сосудистых растений, простейших, губок, кишечнополостных, мшанок и оболочников.
Половое размножение встречается как у одноклеточных, так и у многоклеточных раотений и животных.Как отмечено в главах II и III, половое размножение у бактерий осуществляется путем конъюгации, служащей аналогом полового процесса и являющейся системой рекомбинации этих организмов, тогда как у простейших половое размножение происходит тоже путем конъюгации либо путем сингамии и аутогамии.
Оплодотворение — это процесс объединения мужской и женской гамет, который приводит к формированию зиготы и последующему развитию нового организма. В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.
Различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений (рис. 87). Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим .примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое — в организме малярийного комара. У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое — спорофитом. Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту. Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита — диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.
Для мужских и женских особей животных характерны различия в специфических фенотипических чертах (размеры, строение тела, окраска и другие свойства), а также в поведении. Различия между самками и самцами по их свойствам называют половым диморфизмом. У животных он встречается уже на низших ступенях эволюционного развития, например у круглых гельминтов, членистоногих, и достигает наибольшего выражения у позвоночных животных, у которых внешние различия между самцами и самками очень выразительны. У растений тех видов, для которых характерно наличие мужских и женских особей, также имеет место половой диморфизм, однако выражен он очень незначительно.
Онтогенез (от греч. ontos — существо, genesis — развитие) — это полная история (цикл) развития индивидуального организма (животного или растения), начинающаяся с образования давших ему начало половых клеток и заканчивающаяся его смертью. Представления об онтогенезе (индивидуальной истории развития организма) основаны на данных о росте организма, дифференцировке его клеток и морфогенезе. Следовательно, онтогенез есть категория индивидуальная.
Развитие (дифференцировка) зародышевых листков в ходе эмбриогенеза сопровождается тем, что из них формируются различные ткани и органы. В частности, из эктодермы развиваются эпидермис кожи, ногти и волосы, сальные и потовые железы, нервная система (головной мозг, спинной мозг, ганглии, нервы), рецепторные клетки органов чувств, хрусталик глаза, эпителий рта, носовой полости и анального отверстия, зубная эмаль. Из энтодермы развиваются эпителий пищевода, желудка, кишек, желчного пузыря, трахеи, бронхов, легких, мочеиспускательного канала, а также печень, поджелудочная железа, щитовидная, паращитовидная и зобная железы. Из мезодермы развиваются гладкая мускулатура, скелетные и сердечные мышцы, дерма, соединительная ткань, кости й хрящи, дентин зубов, кровь и кровеносные сосуды, брыжейка, почки, семенники и яичники. У человека первыми обособляются головной и спинной мозг. Через 26 дней после овуляции длина человеческого зародыша составляет около 3,5 мм. При этом уже видны зачатки рук, но зачатки ног только вступают в развитие. Через 30 дней после овуляции длина зародыша равна уже 7,5 мм. В это время уже можно различить сегментацию зачатков конечностей, глазные бокалы, полушария головного мозга, печень, желчный пузырь и даже разделение сердца на камеры.
В постэмбриональном онтогенезе различают ювениальный и пубертатный периоды, а также период старости, заканчивающийся смертью.В случае организмов, для которых характерно прямое развитие (многие беспозвоночные, рыбы, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, человек), вылупившиеся из яйцевых оболочек или новорожденные сходны со взрослыми формами, отличаясь от последних лишь меньшими размерами, а также недоразвитием отдельных органов и несовершенными пропорциями тела (рис. 94).
Поскольку растения чрезвычайно разнообразны, то для них характерны специфические онтогенезы. Можно сказать, что содержание онтогенеза растений зависит от их таксономической принадлежности.В случае одноклеточных организмов растительной природы (бактерий и других) онтогенез может быть определен жизнью клетки на протяжении времени от одного деления до другого. Деление бактериальной клетки на две дочерние клетки можно оценить в качестве завершающего этапа онтогенеза, т. е. ее смерти. Однако многие виды бактерий, например спорообразующих, могут сохраняться длительное время без размножения. Известно также, что цианобактерии могут сохраняться жизнеспособными (без деления) в донных отложениях озер и прудов на протяжении нескольких десятков лет.
Предполагают, что наиболее древним является бесполое размножение, в частности, вегетативное размножение. Из последнего развилось размножение спорообразованием, несомненное преимущество которого заключается в том, что оно обеспечивает лучшие возможности для сохранения видов и особенно для расширения их ареалов (расселение).
Гилберт С. Биология развития. М.: Мир. 1994. 235 стр.Грин Н.. Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1996. 386 стр.Нидон К.. Петерман И., Шеффель П., Шайба Б. Растения и животные. М.: Мир. 1991. 260 стр.
Наследственность и изменчивость — это важнейшие свойства живого, которые не только отличают живое от неживого, но и определяют совместно с размножением бесконечное продолжение жизни, ее непрерывность на всех уровнях организации живого. Теоретическое значение учения о наследственности и изменчивости для биологии невозможно переоценить. Однако данные о наследственности и изменчивости имеют также и выдающееся практическое значение. Они составляют научную основу селекции растений и животных. По образному определению Н. И. Вавилова «...селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека». Данные о наследственности и изменчивости лежат в основе наших представлений о нормальной и патологической наследственности человека и животных. Наконец, генетическая инженерия, созданная в недрах молекулярной генетики, составляет основу биотехнологии, которая, по образному выражению А. А. Баева, вступила в триумвират с механической и физической технологиями, составляющими становой хребет промышленности.
Начиная с 1910 г., в генетике в качестве экспериментальной модели (системы) широко используют плодовую мушку Drosophila melanogaster (рис. 103). Являясь эукариотом с дифференцированными тканями, этот организм очень удобен для изучения многих вопросов наследственности.
Дубинин Н. П. Генетика. Кишинев: Штиинца. 1985. 534 стр.Грин Н., Стаут У.. Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1990. 386 стр.
Нуклеиновые кислоты были обнаружены в ядрах клеток в 1869 г. швейцарским физиологом Фридрихом Мишером. Это открытие является настолько важным, что оно заслуживает приведения здесь цитаты из работы Ф. Мишера, в которой он описывал свои опыты, а именно: «Обрабатывая клетки гноя слабыми щелочными растворами, я получил в результате нейтрализации раствора осадок, который не растворялся ни в воде, ни в уксусной кислоте, ни в разведенной соляной кислоте, ни в обычном солевом растворе и который не мог принадлежать ни к одному из белков, известных в настоящее время». Обнаруженное вещество Ф. Мишер назвал «нуклеином». Как считают, он не мог знать, что открыл ДНК и что оказался в начале исследований ДНК. Но, определяя заслуги Ф. Мишера в качестве первооткрывателя нуклеиновых кислот, нельзя не отметить, что первое предположение о роли нуклеиновых кислот в качестве генетического материала было сформулировано в 1914 г. доцентом Петербургского университета А. Щепотьевым.
Молекулы ДНК являются линейными макромолекулами, представляющими собой длинные двойные цепи (тяжи) полимеров, составленных из мономеров, получивших название нуклеотидов (малых органических молекул) и являющихся строительными блоками ДНК. Электронномикроскопическое изображение ДНК показано на рис. 106.
С учетом эволюционного уровня организмов существует несколько форм организации ядерных генетических детерминантов.Геном прокариот. У микоплазм, являющихся примером, возможно, самых мелких прокариот, геном составляет всего лишь несколько сот тысяч пар оснований. Например, у Mycoplasma genitalium геном составляет 580 ООО пар оснований или 470 кодирующих генетических районов. Однако лишь один генетический район участвует в кодировании белков, тогда как в контроле адгезии (прилипания) к соматическим клеткам поражаемого организма участвует 5% генома. Возможно, это связано с тем, что М. genitalium существует в ассоциации с соматическими клетками человека.
Все, что известно в настоящее время о репликации ДНК, выяснено в результате многолетнего экспериментального обоснования основных положений модели структуры и репликации ДНК по Д. Уотсону и Ф. Крику.Формулируя свою модель, Д. Уотсон и Ф. Крик предположили, что репликация ДНК происходит в несколько последовательных этапов, а именно: а) разрыв водородных связей между двумя полинук-леотидными цепями и разделение последних; б) разматывание по-линуклеотидных цепей; в) синтез вдоль каждой из полинуклеотидных цепей новой цепи с комплементарной последовательностью азотистых оснований (рис. 110). Они предположили далее, что разделение и разматывание полинуклеотидных цепей начинается с одного конца молекул , продолжается по направлению к другому ее концу и сопровождается одновременно идущим с того же конца молекулы синтезом новых полинуклеотидных цепей. Таким образом, в репликации ДНК каждая полинуклеотидная цепь действует в качестве шаблона для вновь синтезируемой полинуклеотидной цепи, причем шаблон обеспечивает выбор определенных нуклеотидных последовательностей из всех возможных последовательностей. В результате этого каждая новая молекула ДНК состоит из одной старой цепи и одной новой (дочерней), комплементарной старой. Этот спософ репликации ДНК получил название полукоисервативной репликации.
Мутантные организмы (мутанты) — это организмы, содержащие в своем геноме одну или несколько мутаций. Мутантные организмы могут отличаться от исходных (организмов дикого типа) по самым различным свойствам — морфологическим, физиологическим, биохимическим и другим. Например, у микроорганизмов мутации сопровождаются изменением формы колоний, питательных потребностей, отношения к лекарственным веществам и т. д. У высших растений мутации сопровождаются изменениями качественных и количественных признаков (рис. 115). У насекомых мутанты отличаются от исходных организмов по форме и окраске тела, крыльев, конечностей, глаз, реакции на свет, серологическим свойствам и т. д. (рис. 116). У млекопитающих мутации также ведут к изменению многих качественных и количественных признаков (рис. 117). У человека мутации приводят к различным отклонениям от нормы и сопровождаются наследственной патологией (см. гл. XIII). В целом можно сказать, что мутации являются вредными, полезными или нейтральными для организмов. Но важно помнить, что мутанты остаются организмом того же вида, что и организм дикого типа, из которого они произошли.
Мутагенные и летальные эффекты мутагенов сопровождаются структурными повреждениями, которые они вызывают в молекулах ДНК. Например, в геноме человека непрерывно происходят случайные изменения (повреждения), но сохраняются лишь отдельные из них. Причем очень редко. Так из 1000 замен азотистых оснований лишь одна приводит к мутациям. Причина заключается в том, что эти повреждения часто подвержены восстановлению. Процесс реконструкции повреждений ДНК называют восстановлением или репарацией ДНК.
В историческом плане вопрос об эволюции генов является важнейшим, поскольку эволюция генов связана с истоками жизни вообще и ее совершенствованием в частности. Поскольку выявлена изначальная роль в происхождении жизни РНК, то предполагают, что начало эволюции генов датируется 3,5-4 млрд лет назад, когда сформировались первые молекулы РНК, которые каким-то образом детерминировали синтез белков, т. е. были первыми хранителями генетической информации. Однако когда выявилась необходимость в повышении эффективности синтеза белков, способность кодирования генетической информации перешла к ДНК, которая стала главным хранителем генетической информации. Что касается РНК, то она оказалась между ДНК и белком, став «переносчиком» информации. Конечно, эта гипотеза не имеет доказательств. Тем не менее многие далее считают, что появление ДНК связано с усложнением структуры клеток и, следовательно, необходимостью кодирования большого количества информации по сравнению с РНК. Другими словами, с началом участия ДНК в хранении генетической информации стал развиваться генетический код.
Г. Мендель скрещивал чистолинейные растения путем нанесения на пестик цветка растения одной линии пыльцы, взятой из цветка растения другой линии и наоборот. Когда в скрещивания были вовлечены растения двух линий, различающиеся по такой паре контрастирующих признаков, как круглая и шероховатая (угловатая) форма семян, т. е. одно скрещиваемое растение давало круглые семена, а другое — шероховатые (рис. 124), а затем от них были получены гибриды первого поколения (Гг), то оказалось, что все эти гибриды единообразны, т. к. они похожи на растения одной из родительских линий (давали семена круглой формы). Замечательным оказалось также и то, что все эти гибриды давали семена круглой формы независимо от принадлежности пыльцы цветкам растений одной или другой родительской линии.
Как отмечено выше, гибриды Р2 садового гороха в экспериментах Г. Менделя характеризовались разнообразием, т. к. среди них встречались особи, у которых проявлялся как доминантный, так и рецессивный признаки. Можно сказать, что гибриды Р2 были двух типов: одни из них были похожи на растения одной прародительской линии, другие — на растения другой прародительской линии. Например, гибриды из тех скрещиваний, в которых Г. Мендель наблюдал пару контрастирующих признаков, касающихся формы семян, характеризовались тем, что одни из них давали семена круглой формы, а другие — шероховатой.
Здесь мы рассмотрим одно из менделевс-ких дигибридных скрещиваний, в котором в качестве исходных были использованы гомозиготные доминантные растения, дающие семена круглой формы и желтого цвета, и гомозиготные рецессивные растения, дающие семена шероховатой формы и зеленого цвета (рис. 126).
Половые различия раздельнополых организмов связаны с различиями между их хромосомами, однако они по-разному проявляются у организмов разных видов.У насекомых рода РгЫепог различия между хромосомами мужских и женских особей заключаются в том, что у мужских особей хромосомы представлены нечетным (меньшим) количеством (13), тогда как у женских особей — четным (14), т. е. количеством, большим на одну хромосому, которая является добавочной. Эта добавочная хромосома и определяет пол унаследовавшей ее особи в результате оплодотворения яйцеклетки мужской половой клеткой.
У человека и млекопитающих пол потомства также зависит от сперматозоида, оплодотворяющего яйцеклетку. Проникновение в яйцеклетку ядерного содержимого сперматозоида, несущего Х-хромосо-му, даст зиготу женского типа. В соматических клетках женских индивидов синтез мРНК идет лишь на одной хромосоме X (в одних клетках на материнской хромосоме X, в других — на отцовской). Проникновение в яйцеклетку сперматозоида с У-хромосомой даст зиготу мужского типа. Мужские индивиды являются гетерозиготными (гетерогаметными) по полу, тогда как женские — гомозиготными (гомогаметными). Таким образом, пол генетически контролируется.
Сцепление генов хорошо изучено в случаях многих видов животных и растений, показано, что оно присуще как женским, так и мужским особям. Чтобы лучше понять природу сцепления, рассмотрим его на описанном шведским генетиком Хатчисоном примере сцепления генов, детерминирующего форму и окраску семян кукурузы.
Изучение генетического материала на молекулярном уровне привело к выводу, что рекомбинация сцепленных генов представляет собой взаимодействие между гомологичными молекулами ДНК, конечным результатом которого является формирование структуры, построенной из частей каждого родительского гомолога. Представления о молекулярных механизмах генетической рекомбинации отражены в моделях «копирующего выбора» (copying-choice) и «разрыва-воссоединения» (breake-reunion).
Н. П. Дубинин открыл у дрозофилы явление ступенчатого алле-лизма и на основе результатов изучения этого явления сформулировал представления о сложном строении генов. Эти представления указывали на то, что линейный порядок характерен не только для расположения генов на хромосомах, но и для организации генетического материала внутри генов. В 50-е гг. в Англии Г. Понтекорво и его сотрудники установили, что у аспергилл ген состоит из многих мутационных мест (сайтов), разделяемых рекомбинацией. Тогда же С. Бенэер (США) показал, что у фага Т4 функциональной единицей генетического материала является наименьший сегмент ДНК (800-1200 пар оснований), мутация которого сопровождается мутантным фенотипом. Этот сегмент был назван цистроном.
Размеры (длину) генов измеряют количеством входящих в его состав пар азотистых оснований или в единицах длины. Они весьма различны, но в среднем составляют примерно 1000-1050 пар азотистых оснований или около 357 нм (если исходить из расстояния в 0,34 нм между парами оснований в двойной спирали ДНК (0,34 х 1050 = 357 нм). Ген возможно охарактеризовать и в плане его массы. Поскольку молекулярная масса одной нуклеотидной пары в среднем равна 650, то масса среднего по размерам гена будет составлять 650 х 1050 = 680 000. Однако известны у отдельных организмов и очень малые гены, размеры которых составляют всего лишь несколько десятков пар азотистых оснований. Например, у E. faecalis длина отдельных генов составляет всего лишь 66 пар азотистых оснований, а у S. aureus — 78 азотистых оснований. Заметим, что средние размеры генов у E. coli составляют, примерно, 1000-1100 пар азотистых оснований. Таким образом, в молекулярном плане ген представляет собой сегмент ДНК (последовательность азотистых оснований) определенной длины и массы, который контролирует синтез одного полипептида.
Гайсинович А. Е. Зарождение генетики. М.: Наука. 1967. 195 стр.Дубинин Н. П. Генетика. Кишинев: Штиинца. 1985. 533 стр.Пехов А. П. Биология и общая генетика. М.: РУДН. 1993. 439 стр.П од действием генов (экспрессией, выражением генов) понимают способность их контролировать свойства или, точнее, синтез белков. Для действия генов характерен ряд особенностей, важнейшей из которых является их экспрессивность, под которой понимают степень фенотипической выраженности генов, т. е. «силу действия генов, проявляющуюся в степени развития контролируемых ими признаков. Термин предложен Н. В. Тимофеевым-Ресовским (1900—1981). Экспрессивность генов не является постоянным свойством наследственности, ибо она очень вариабельна у растений, животных и у человека. Например, у разных людей проявляется по-разному такой признак, как способность ощущать вкус фе-нилтиокарбамида. Для одних людей это вещество является слишком горьким, для других его горечь кажется меньшей, что является результатом разной степени экспрессивности гена, контролирующего способность ощущать вкус этого соединения. Примером вариабельности экспрессивности генов является также экспрессивность доминантного гена, контролирующего ювенильную катаракту глаз человека. Экспрессия этого гена у разных индивидуумов варьирует от слабого помутнения хрусталика глаз до его полной непрозрачности.
Трансляция является важной составной частью общего метаболизма клетки и ее сущность заключается в переводе генетической информации с мРНК, являющейся первичным продуктом действия генов, в аминокислотную последовательность белков. Трансляция происходит в цитоплазме на рибосомах и является центральным процессом в синтезе белков, в котором помимо рибосом участвуют мРНК, 3-5 молекул рРНК, 40—60 молекул разных тРНК, аминокислоты, около 20 ферментов (аминоацил-тРНК синтетаз), активирующих аминокислоты, растворимые белки, вовлекаемые в инициацию, элонгацию и терминацию полипептидной цепи.
Помимо генетического кода, который содержится в ядерной ДНК, существует генетический код, содержащийся в ДНК митохондрий животных и человека, а также в ДНК хлоропластов растений. В митохондриях и хлоропластах помимо ДНК существуют и другие структуры, которые в совокупности с ДНК образуют самостоятельный аппарат синтеза белков. Размеры митохондриальных рибосом очень варьируют. В частности, размеры митохондриальных рибосом человека составляют 60 в.
Генетический код ядерной ДНК универсален, т. к. он одинаков у всех живых существ, т. е. у всех живых существ используются одинаковые наборы кодонов. Признание универсального характера генетического кода является выдающимся современным доказательством единства происхождения органических форм (см. главы XIV, XV и XVI).
Что понимают под генетическим контролем экспрессии или регуляции действия генов? Это понятие означает, что экспрессия гена или набора генов может избирательно увеличиваться или уменьшаться (индуцироваться или репрессироваться) селективно. Регулирующее действие осуществляют белки, которые могут вмешиваться в транскрипцию. На экспрессию оказывает влияние изменение уровня АТФ, но это соединение не является результатом.
Н аследственность человека, как и наследственность других живых существ, является менделевской наследственностью, ибо признаки человека генетически детерминированы и их передача от поколения к поколению происходит на основе законов наследственности, открытых и обоснованных Г. Менделем.
Применимость к человеку классического генетического анализа как основного метода изучения наследственности и изменчивости исключена из-за невозможности экспериментальных скрещиваний, длительности времени достижения половой зрелости и малого количества потомства на пару (семью). Поэтому для изучения нормальной и патологической наследственности используют другие методы.
У человека ДНК локализована в хромосомах и митохондриях. Количество ДНК в соматических клетках составляет несколько миллиардов нуклеотидных пар.Кариотип человека показан на рис. 164. Нормальное диплоидное число хромосом у человека равно 23, из которых 22 пары хромосом являются аутосомами, а 23-я пара у мужчин представлена половыми хромосомами ХУ (рис. 154). У женщин — XX (рис. 155). Как уже отмечено, в зависимости от положения центромеры различают телоцентрические, акроцентрические, субметацентрические и метацентрические типы хромосом (см. гл. VI). У человека телоцентрических хромосом нет. Тем не менее на этой основе обычно хромосомы человека распределяют по группам, что зависит от положения центромеры, определяющей длину отрезков (плеч) по обеим сторонам центромеры.
Давно замечено, что в популяциях человека индивиды различаются между собой не только физически, но и по поведению. Попытки понять основы таких различий у человека особенно в применении к его интеллектуальным возможностям часто приводили к противоречиям, в результате чего одни свойства рассматривали в качестве наследственных, другие — приобретенных. Поэтому в прошлом причины этих различий были объяснены в положении «природа и воспитание» (nature a. rupture).
В рассмотрении нормальной наследственности человека выдающееся значение имеет осознание его генетической индивидуальности.Все организмы, возникающие в результате перекрестного оплодотворения гамет, представляют собой полигибридные гетерозиготные виды по многим парам генов. Человек не является исключением из этого правила и также имеет полигибридную гетерозиготную природу, что с учетом влияния среды находит отражение в его фенотипических свойствах.
На очень большом материале, собранном в Японии, установлено, что дети двоюродных братьев и сестер имеют возможность в одном из 16 случаев стать гомозиготными по локусам, унаследованным от их дедов и контролирующим наследственную глухоту и мышечную дистрофию. Установлено также, что смерть детей в браках двоюродных братьев и сестер на 4,4% выше, чем в неродственных браках. Подобным образом генетически индивидуальны организмы разных видов животных и растений (кроме клонов бактерий и соматических клеток животных и растений, а также чистых линий растений и инбредных линий животных).
Различают пренатальную и постнатальную диагностику. В пренатальной диагностике используют ряд методов, среди которых наиболее эффективным является так называемый амниоцентоз (рис. 160). Суть этого метода заключается в получении от женщин околоплодной жидкости и исследовании ее непосредственно путем микроскопии содержащихся в ней клеток или после культивирования последних.
Огромное разнообразие живых форм, населяющих сейчас Землю, является результатом длительного процесса эволюции, под которой понимают развитие организмов во времени или процесс исторического преобразования на Земле, результатом которого является многообразие современного живого мира. Термин «эволюция» (от лат. evolutio — развертываю) был введен в науку в 1762 г. швейцарским натуралистом III. Боннэ (1720-1793).
Проблемы происхождения и эволюции жизни на Земле принадлежали и принадлежат к числу величайших проблем естествознания. Эти проблемы привлекали к себе внимание человеческого ума с самых неаапамятных времен. Они являлись предметом интереса всех философских и религиозных систем. Однако в разные эпохи и на разных ступенях развития человеческой культуры проблемы происхождения и эволюции жизни решались по-разному.
Творцом первой подлинно научной теории эволюции стал великий английский ученый Чарлз Роберт Дарвин (1809-1882). Главным трудом Ч. Дарвина является книга «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859), существенным дополнением к которой служат его книги «Изменение домашних животных и культурных растений» (1869) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871).
В современной теории эволюции значительное место занимают вопросы происхождения жизни на Земле, ибо в рамках теории эволюции происхождение жизни рассматривают в качестве самого первого (изначального) процесса образования живых форм (необиогенеза) из неорганических веществ, т. е. в виде химической эволюции. В наше время абиогенезу противопоставлена концепция постепенного возникновения и развития живого материала в течение длительного периода времени. Эта концепция получила название ар-хебиоза или археогенеза.
Поскольку эволюция представляет собой процесс, протекающий во времени, то узловым вопросом является определение этого времени. Главным путем определения эволюционного времени, т. е. определения геологической эпохи, к которой относятся палеонтологические находки. Поэтому представления о ходе эволюции, т. е.
Эволюция на уровне вида (на внутривидовом уровне) получила название микроэволюции. В рамках учения о микроэволюции различают элементарную эволюционную единицу, элементарное эволюционное явление, элементарный эволюционный материал и элементарные факторы эволюции.
Обобщение результатов молекулярно-генетических исследований эволюции привело японского ученого М. Кимуру (1968) и других исследователей к формулированию гипотезы, по которой большинство изменений, наблюдаемых в популяциях, обусловлено мутациями, которые не оказывают влияния на приспособление организмов к окружающей среде и которые заключаются в случайных заменах азотистых оснований в молекулах ДНК. В соответствии с гипотезой нейтральности молекулярной эволюции скорости замен оснований в ДНК (аминокислот в белках) могут быть постоянными, т. к. преобладающее число таких замен селективно нейтрально.
Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир. 1984. 227 стр.Дубинин Н. П. Генетика. Кишинев: Штиинца. 1985. 533 стр.Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974. 460 стр.Опарин А. И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. М.: Наука. 1968. Руттен М. Происхождение жизни. М.: Мир. 1973. 411 стр.
Эволюция человека качественно отличается от эволюции организмов других видов, ибо в ней действовали не только биологические, но и социальные факторы. Сложность проблем антропогенеза углубляется тем, что человек сам по себе двулик. Одним лицом он обращен к животному миру, из которого вышел и с которым остается связанным анатомически и физиологически, а вторым — в мир создаваемых коллективным трудом научных и технических достижений, культуры и т. д. Человек, с одной стороны, является биологическим существом, с другой — социальным.
Удивительно, но история взглядов на антропогенез гораздо древнее самой антропологии, ибо еще ученые античного мира обсуждали вопросы о месте человека в природе и о появлении человека. Например, Анаксимандр (610-546 гг. до н. э.) и Аристотель (384-322 гг. до н. э.), определяя место человека в природе, признавали его предками животных. Разделяя животных на «кровяных» и бескровных, Аристотель отнес человека к группе «кровяных» животных, а между человеком и животными в «кровяной» группе поместил обезьян. То, что человек близок к животным, признавал К. Гален (около 130-200), который формулировал заключения об анатомия человека на основе результатов вскрытия низших обезьян.
В случае а-гемоглобина человека и гориллы имеется лишь одно различие в последовательности аминокислот, тогда как человека и лошади — 18 различий, человека и карпа — 71 различие. Между человеком и шимпанзе имеется исключительное сходство по строению белков (различие по 44 функциональным белкам не превышает 1%).
Филогенез человека представляют, исходя из дарвиновского положения, в соответствии с которым предками человека были обезьяноподобные существа, а развитие человека и человекообразных обезьян представляло собой не последовательные степени, а параллельные ветви эволюции, характеризующиеся глубоким расхождением с эволюционной точкой зрения. Ч. Дарвин называл современных человекообразных обезьян двоюродными братьями и сестрами человека. Однако это сравнение не совсем верно, ибо в наше время гоминид и понгид считают дальними родственниками, у которых вымерли промежуточные ветви, т. е. человек произошел от каких-то животных, одна ветвь которых ведет к современным высшим обезьянам, вторая — к человеку.
Ч. Дарвин в качестве прародины человека назвал Африку, отмечая, что именно в Африке обитают обезьяны, стоящие по морфологии и развитию наиболее близко к современному человеку. Действительно, наибольшая концентрация и разнообразие форм высокоорганизованных обезьян были достигнуты вначале в -Африке и Южной Азии. На этих континентах были обнаружены и рамапитеки, имеющие прогрессивные признаки. Тем не менее вопрос этот обсуждают и в наше время. Одновременно обсуждают вопрос и о заселении людьми современного физического типа других континентов.
Осмысливая происхождение человека, Ч. Дарвин придавал большое значение таким факторам антропогенеза, как изменчивость телесных и психических свойств предков человека, использование ими тех или иных органов, естественный и половой отбор.
Расы — это исторически сложившиеся группировки (группы популяций) людей разной численности, характеризующиеся сходством морфологических и физиологических свойств, а также общностью занимаемых ими территорий. Развиваясь под влиянием исторических факторов и принадлежа к одному виду (Н. sapiens), раса отличается от народа, или этноса, который, обладая определенной территорией расселения, может состоять из нескольких расовых комплексов и наоборот, к одной и той же расе может принадлежать ряд народов и носителей многих языков.
В археологии четвертичный период подразделяют по-другому в сравнении со шкалой геологического времени. Археологи в пределах четвертичного периода вместо эпох выделяют века, в частности древнекаменный (палеолит), среднекаменный (мезолит) и новокаменный (неолит), а также еще более поздние другие века, приуроченные к современному человеку и его культуре. Между геологическим и археологическим временем имеется некоторое совпадение. В целом палеолит соответствует плейстоцену, а мезолит и неолит — периоду после плейстоцена.
Алексеев В. П. Человек (эволюция и таксономия). М.: Наука. 1986. 286 стр. Дубинин Н. П. Что такое человек. М.: Мысль. 1983. 319 стр.Елинек Я. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека. Прага: Артия. 1986. 659 стр.
Ч-Упособность живых существ к жизни в различных условиях является результатом эволюции не только их самих, но и их систем органов. Ниже мы рассмотрим это заключение на примерах эволюции систем органов животных, начиная с простейших и заканчивая млекопитающими.
Внешние покровы животных (кожа или интегумент) выполняют защитную функцию, предохраняют тело от излишней потери воды и помогают регулировать температуру тела. Кроме того, у ряда организмов они являются дополнительным органом, принимающим участие в обмене веществ (дыхании и выделении).
У простейших органами пищеварения являются пищеварительные вакуоли. Для этих животных характерно внутриклеточное пищеварение, которое является самым древним.У ресничных и плоских червей строение пищеварительной системы еще сохраняет сходство с пищеварительной системой кишечнополостных. Анального отверстия нет, поэтому выброс пищеварительных остатков происходит через рот. Но у круглых червей пищеварительная система уже несколько усложняется, поскольку пищеварительная трубка заметно подразделяется на передний, средний и задний отделы, из которых передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний — энтодермальное. Впервые развивается анальное отверстие за счет впячивания эктодермы в каудальную часть тела и соединения ее с полостью первичной кишки. У кольчатых червей пищеварительный тракт уже представлен глоткой, пищеводом, зобом, желудком, средней и задней кишками.
В ходе эволюции у организмов развилась высокоорганизованная система органов дыхания.У многих беспозвоночных животных, например, у кишечнополостных, плоских и круглых червей еще нет специальных органов дыхания. У них газообмен со средой осуществляется всей поверхностью тела (рис. 189). Впервые органы дыхания встречаются у морских кольчатых червей и водных членистоногих в виде пористых жабер, располагающихся по обеим сторонам тела и обильно снабжаемыми кровью. У моллюсков в мантийной полости развиваются пластинчатые жабры. Однако уже у наземных членистоногих в углублениях тела имеются трахеи или листовидные легкие.
У многих беспозвоночных животных сосудистой системы как таковой нет. В частности, у губок, кишечнополостных и плоских червей транспорт питательных веществ и кислорода в разные части тела осуществляется путем диффузии их тканевых жидкостей. Однако у организмов других групп появляются сосуды, обеспечивающие циркуляцию тканевой жидкости в определенных направлениях. В начале развиваются примитивные сосуды, но в результате развития в сосудах мышечной ткани они в дальнейшем оказываются способными к сокращению. Параллельно развивается в кровь жидкость, заполняющая сосуды.
У простейших выделение продуктов обмена осуществляется через всю поверхность тела путем диффузии. Этот же механизм выделения действует также у губок и иглокожих, однако у некоторых из них освобождение от продуктов обмена осуществляется с помощью фагоцитоза.
Эндокринной системы в том виде, как ее понимают в применении к высшим организмам, у беспозвоночных нет. Однако у членистоногих в особых железах синтезируются гормоны, которые влияют на линьку (у ракообразных), на созревание яиц и протекание диапаузы, линьку и развитие взрослых форм (у насекомых) и другие свойства.
Исключительное совершенствование отмечается в организации половых клеток, особенно мужских. У большинства беспозвоночных половые клетки обладают структурными компонентами, характерными для одноклеточных простейших и соматических клеток многоклеточных. В частности, акросома является первичной л изосомой. Имеются центриоли, митохондрии и жгутик с аксоне-мой. У организмов, приспособившихся к жизни на суше, после развития внутреннего оплодотворения сперматозоиды развились в вытянутые структуры, а в их хвосте появились дополнительные цитоскелетные элементы. У высших наземных организмов развиваются разные формы подвижности сперматозоидов и разные типы акросом, что зависит от строения яйцевых оболочек.
Известно также, что древние римляне забрасывали колодцы враждебной стороны трупами животных, павших от повальных болезней, а воины Александра Македонского перебрасывали трупы павших от повальных болезней животных и людей через стены осажденных ими крепостей.
В биологических исследованиях используют метрическую систему измерений, с помощью которой измеряют три основные «количества —длину (объем), массу, время.
Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь».
Абиогенеа — спонтанное самозарождение организмов.Автотрофы — организмы, синтезирующие органические соединения из неорганических.Адаптация — процесс формирования признаков у организмов, обеспечивающих их существование в условиях той или иной среды.