АЗОТФИКСАЦИЯ — процесс химического превращения атмосферного газообразного азота (Ну) в нитраты (Л/0з») или аммиак (Л/Нз), которые могут использоваться растениями для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических молекул.[ ...]
Способностью к азотфиксации обладают только бактерии. Микроорганизмы-эукариоты (грибы, дрожжи, водоросли), а также растения и животные фиксировать молекулярный азот не могут.[ ...]
Для симбиотической азотфиксации необходимы также магний, сера и железо. При недостатке магния тормозится размножение клубеньковых бактерий, снижается их жизнедеятельность, подавляется симбиотическая азот-фиксация. Сера и железо оказывают также благоприятное влияние на образование клубеньков и процесс азотфиксации, в частности играя несомненную роль в синтезе леггемогло-бина.[ ...]
Распространение функции азотфиксации в ряде семейств фотосинтезирующих бактерий (семейства Thiorhodaceae, Athiorhodaceae, Chlo-robacteriaceae, Hyphomicrobiaceae) не случайно, так как, по-видимому, они являются представителями одной из древнейших групп азотфиксаторов на Земле.[ ...]
Потенциальную активность азотфиксации определяют в свеже-отобранных или воздушно-сухих образцах почв. Для этого 5 г освобожденной от корешков и просеянной через сито с диаметром ячеек 1 мм почвы помещают в пенициллиновый флакон, вносят 2% глюкозы (от массы абсолютно сухой почвы) и увлажняют стерильной водопроводной водой до влажности примерно 80% от полной влагоемкости. Почву тщательно перемешивают до получения однородной по влажности массы, закрывают флакон ватной пробкой и инкубируют в течение суток при 28°С.[ ...]
Инкубируют 2 ч при 28°С, после чего во флаконы вводят 0,5 - 1,0 см" ацетилена и инкубируют еще I ч. Как и для образцов почвы, определение ведут на трех параллельно взятых образцах. Учитывают также содержание этилена в ацетилене и неспецифический этиленогенез.[ ...]
Кроме указанных процессов азотфиксации в природной среде возможно образование оксидов азота при электрических грозовых разрядах. Эти оксиды затем в виде селитры или азотной кислоты при смешивании с атмосферными осадками попадают в почву (при разрядах молний фиксируется от 4 до 10 кг азота на 1 га). Имеет место и фотохимическая фиксация азота.[ ...]
Определение интенсивности азотфиксации в конкретных местообитаниях азотфиксирующих микроорганизмов (диазотрофов), необходимое для выяснения размеров поступления «биологического» азота в почвы разных типов, - важная задача почвенной микробиологии. Активность азотфиксации является одним из интегральных показателей биологической активности почв и поэтому широко используется для ранней диагностики загрязненности почв тяжелыми металлами, ядохимикатами, ксенобиотиками, применяется при санитарно-гигиеническом нормирова-нии токсических веществ в почве. Этот показатель может быть информативен при оценке пространственной и временной неодно-родности (пестроты) почв, при выяснении реакции бактериального населения почв на внесение минеральных и органических удобрений, на различные способы обработки пашни и пр.[ ...]
Среднее значение активности азотфиксации для трех параллельных проб и характеризует потенциальную активность азотфиксации в изучаемой почве. Ее выражают в миллиграммах или микрограммах фиксированного азота на килограмм почвы за час (мг/кг/ч).[ ...]
Не исключено, что биологическая азотфиксация возникла сравнительно недавно. Генный комплекс, ответственный за координированные процессы восстановления молекулярного азота, по существу один и тот же у всех способных к этому организмов. Весь он целиком (nif-система) был экспериментально перенесен в составе плазмиды из бактерии Klebsiella pneumoniae, где (присутствует естественным образом, в кишечную палочку (Escherichia coli), у которой не встречается. Такой же перенос мог неоднократно происходить и в природе. Этим легче всего объяснить наличие nif-системы в столь различных группах прокариот. Если способность к фиксации молекулярного азота — позднее эволюционное приобретение, то этим объясняется и ее отсутствие у эукариот: она развилась уже после их дивергенции с прокариотами.[ ...]
Значения гумуса, биомассы, азотфиксации, численности бактерий, актиномицетов, грибов приводятся по данным Л.Ю. Косиновой и др. (1993).[ ...]
Таким образом, в природе осуществляется азотфиксация и последующее включение атомов азота в биомолекулы. После гибели растений и животных содержащие азот химические соединения подвергаются микробиологическому разложению и, как это показано на примере аминокислоты глицина, аммонификации-.[ ...]
До недавнего времени считалось, что монополия азотфиксации принадлежит только представителям родов Azotobacter, Clostridium и Rhizobium.[ ...]
В современных гипотетических схемах механизма азотфиксации несомненное предпочтение отдается восстановительному характеру превращений молекулярного азота, о чем в 20-е годы этого столетия утверждали нагпи замечательные соотечественники С. П. Костычев и С. Н. Виноградский, выдвигая «аммиачную теорию» фиксации атмосферного азота. У всех свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов, а также и при симбиотической азотфиксации аммиак (N113) обнаружен в качестве первого стабильного продукта этого процесса.[ ...]
Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Существенную роль в азотфиксации выполняет фермент нитрогена-з а, причем в активации молекулы азота принимает участие входящий в состав данного фермента молибден. Необходимо также упомянуть о симбиотической (совместной с растениями) фиксации азота, осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.[ ...]
Новосибирск: Наука.[ ...]
В последнее время получены доказательства локализации процесса азотфиксации в бактероидах с помощью измерения азотфиксирую-щей активности у фракции бактероидов, которую отделяли центрифугированием от других фракций клубенька.[ ...]
Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов роста растений”.[ ...]
Азотные и фосфорные удобрения способствуют активизации процесса азотфиксации. Активность азотфиксации и денитрификации в почве зависит от концентрации и форм минеральных соединений.[ ...]
Указанный метод пригоден и для определения потенциальной активности азотфиксации в ризоплане растений. Образцами при этом служат кусочки тщательно отмытых корней, которые инкубируют 2 ч в среде Эшби со смешанным набором углеводов при 28°С, после чего вводят ацетилен на 1 ч. Результаты выражают в мг фиксированного азота на единицу массы корней за час.[ ...]
Положительное действие калия на образование клубеньков и интенсивность азотфиксации связано в значительной степени с физиологической ролью калия в углеводном обмене растения.[ ...]
Тем не менее, они своей деятельностью создают благоприятные условия для процесса азотфиксации: снабжают бактерии легкодоступными источниками питания, понижают концентрацию 02 вокруг них, быстро утилизируют связанный ими азот. Поэтому, как правило, азот-фиксация протекает в системах прокариотных и эукариотных организмов, которые и являются основными объектами исследования при изучении азотфиксации в почве. Принято различать актуальную (полевую) и потенциальную активность азотфиксации н почве.[ ...]
Предложены также приемы оценки деятельности почвенных микроорганизмов по уровню азотфиксации, нитрификации. Однако среди других методов более привлекательны методы определения ферментативной активности почвы. Комплекс надежных и достаточно простых методов определения различных видов ферментативной активности почв разработан Р.Х. Хазиевым, А.Ш. Галстяном и С.А. Абрамян.[ ...]
В атмосфере над 1 га почвы содержится более 70 ООО т свободного азота, и только в результате азотфиксации часть этого азота становится доступной для использования высшими растениями. Азотфиксирующие бактерии связывают несколько десятков килограммов азота на 1 га в год. Сине-зеленые водоросли на рисовых полях фиксируют до 200 кг/га азота в год. Количество азота, внесенного в почву бобовыми растениями за счет деятельности клубеньковых бактерий, достигает 100—250 кг/га за сезон.[ ...]
Из каждого почвенного образца отбирают не менее трех навесок для определения потенциальной активности азотфиксации. Через сутки инкубации в термостате флакон закрывают резиновой пробкой и вводят внутрь шприцем приблизительно 0,5 см3 ацетилена, после чего вновь помещают в термостат на 1 ч. По истечении этого срока шприцем отбирают пробу газовой смеси из флакона объемом точно 1 см3 и вводят ее и газовый хроматограф. Так же измеряют содержание этилена в двух других флаконах.[ ...]
Авторы считают важным исследование биологической активности почвы по таким показателям, как интенсивность дыхания, азотфиксация, денитрификация, нитрификационная и ферментативная активность и др., что способствует более объективной оценке степени окультуренности почвы или ее деградации.[ ...]
Микроэлементы (молибден, бор, ванадий, железо, марганец) необходимы азотобактеру в первую очередь для осуществления процесса азотфиксации. Потребность в микроэлементах определяется в значительной степени геохимическими условиями существования азотобактера в почвах. Штаммы микроорганизма, выделенные из почв с высоким естественным содержанием того или иного микроэлемента, нуждаются, как правило, в более высоких концентрациях этих элементов.[ ...]
Интересно, что радиоактивные элементы (радий, торий, уран) оказывают стимулирующий эффект на развитие азотобактера и процесс азотфиксации.[ ...]
Если исходить из средней прибавки урожая 15%, то можно рассчитать, какое количество молекулярного азота связывается биологическим путем в процессе симбиотической азотфиксации. Л. М. Доросинский, считая, что 304 ООО т азота фиксируется симбиотическими системами дополнительно за счет азота атмосферы, оценивает возможности симбиотической фиксации азота цифрой 2 335 ООО т, что равноценно внесению 11 ООО ООО т сернокислого аммония. К тому же следует учесть, что в почве остается 484 500 т азота,— это эквивалентно 2250 000 т сернокислого аммония.[ ...]
Содержание минеральных форм азота в почве весьма лабильно и зависит от целого ряда факторов: микробиологических процессов -аммонификации, нитрификации, денитрификации, азотфиксации и др., гранулометрического состава; физико-химических свойств почвы; гидротермических условий периода вегетации растений, вида выращиваемой культуры. Поэтому определение минеральных форм азота в почвенных образцах устанавливает их содержание только для срока взятия образца, но не даёт представления об обеспеченности растения почвенным азотом в течение вегетации. В связи с этим, минеральный азот в почве, как правило, определяют несколько раз за период вегетации растений, т.е. в динамике. Это позволяет рассчитать или корректировать дозы и сроки внесения азотных удобрений, проведение подкормок растений азотом.[ ...]
В природе есть также микроорганизмы, которые обладают симбиотическими связями не только с бобовыми, но и с другими растениями. В водной среде и на переувлажненных почвах азотфиксацию осуществляют синезеленые водоросли (способные одновременно и к фотосинтезу). В любом из описанных случаев азот потребляется либо в виде нитратов, либо в аммонийной форме.[ ...]
Как показали наблюдения, мульчирование почвы соломой особенно эффективно под бобовые культуры, где отсутствует эффект иммобилизации азота вследствие способности бобовых к азотфиксации.[ ...]
Среди процессов, от которых зависит биологическая продуктивность на земном шаре, одним из важнейших является фиксация микроорганизмами азота атмосферы. Проблема биологической азотфиксации относится к числу основных проблем сельскохозяйственной и биологической науки. Перед учеными стоит задача изыскать возможности управления процессом азотфиксации и на этой основе увеличить урожайность сельскохозяйственных культур.[ ...]
В симбиотических азотфиксирующих системах фиксация азота осуществляется в результате сложного взаимодействия микроорганизма и высшего растения. Несомненно, механизм процесса азотфиксации в клубеньках имеет своеобразные особенности, обусловленные совместным функционированием двух совершенно различных по своим свойствам партнеров, присутствием леггемоглобина, принимающего участие в процессе фиксации, и наличием бактероидов.[ ...]
Потенциальная активность измеряется при оптимуме влажности и температуры и при избытке источника питания, вследствие чего является показателем максимально возможного для данной системы уровня азотфиксации.[ ...]
Синтез аммиака из атмосферного азота химическим путем, осуществляемый методом Габера — Боша, происходит при температуре 400— 500 °С и высоком давлении (200—1000 атм). Клетки микроорганизмов проводят процесс азотфиксации в обычных условиях.[ ...]
В данном практикуме изложены методы, проводимые с использованием высокоэффективной газовой хроматографии, для определения биологической активности почвы: активности денитрификации, несимбиотической азотфиксации, определения скорости эмиссии С02 в почве.[ ...]
По данным НИИ сельскохозяйственной микробиологии, в ряде почв соответствующие той или иной бобовой культуре клубеньковые бактерии могут отсутствовать, а те, что имеются, обладают малопродуктивной системой азотфиксации. В связи с этим микробиологи провели селекционную работу. В итоге каждые три года на заводы передаются до десяти новых штаммов клубеньковых бактерий, азотфиксирующая способность которых на 10—20% превышает предыдущие эталонные штаммы. Создан и массово производится препарат ризоторфин — удобная и практичная форма поставки клубеньковых бактерий к семенам и растущим корням бобовых.[ ...]
Для успешного решения проблемы интенсификации накопления биологического азота надо увеличивать посевные площади для бобовых культур, проводить углубленную исследовательскую работу по изучению вопросов эффективной азотфиксации симбиотическими и сво-бодноживущими микроорганизмами.[ ...]
Азотные удобрения стали оченьдорогими из-за сокращения добычи ископаемого топлива, кроме того, в последнее время повышается общественно-политическая озабоченность возможностью химических загрязнений. Следовательно, внимание сейчас концентрируется на азотфиксации как альтернативе азотным удобрениям. Важность азотфиксации для сельского хозяйства привела к интенсивным исследованиям бактерий, способных вступать в симбиотические отношения с бобовыми растениями. Одними из таких бактерий являются бактерии рода Rhizobium, которые были выделены из корневых клубеньков различных видов бобовых, таких как горох, люпин, клевер, соя, люцерна.[ ...]
В настоящее время в России и за рубежом проводится большая работа по селекции и получению методами генетической инженерии микроорганизмов, способных при внесении их в почву вместе с осадками продуцировать полимеры, переводящие тяжелые металлы в неподвижные формы, и осуществляющие одновременно процесс азотфиксации (усвоение атмосферного азота).[ ...]
Длительная инкубация с ацетиленом оказывает и ряд других воздействий на азотфиксирующую систему. Это проявляется в форме вторичной реакции растений и микроорганизмов на изменение температуры и повышение концентрации С02 в замкнутом объеме инкубационной камеры (парниковый эффект). Наиболее значимо это при изучении азотфиксации в системе почва - растение, в которой при длительной инкубации создаются условия, способствующие усилению микробной активности. Стимуляция их происходит как из-за патологической реакции растений и микроорганизмов на присутствие ацетилена и этилена, так и в результате активизации фотосинтеза.[ ...]
Для поддержания интенсивности круговорота азота при современном земледелии (так же, как круговорота фосфора и прочих биогенов) возникающий недостаток азота в почве искусственно компенсируется внесением синтетических минеральных удобрений, произведенных на азотнотуковых (от русск. туки — удобрения) комбинатах. Для удобрения полей естественным путем в сельском хозяйстве успешно используют азотфиксацию бобовыми растениями. Для этого поля периодически засевают соответствующими культурами, а затем их запахивают в почву.[ ...]
Способность фиксировать азот присуща ряду представителей семейства Pseudomonadaceae. Они довольно широко распространены в природе. К наиболее интересным представителям этого семейства относится несколько видов: Azotomonas insólita, фиксирующий до 12 мг азота на 1 г использованного сахара и встречающийся нередко не только в почве, но и как эпифит на растениях; Azotomonas fluorescens, выделенный впервые из компостов Н. А. К р а -сильниковым (1945), продуктивность азотфиксации которого не меньше, чем у первого вида; Pseudomonas azotocolligans, населяющий кислые и щелочные почвы Америки; Pseudomonas azotogensis, широко распространенный в почвах Канады и легко выделяющийся из парниковых почв, и, наконец, Pseudomonas methanitrificens, который встречается в почвах, имеющих выход источников природных газов. Последняя бактерия особенно интересна тем, что она использует метан и другие газообразные углеводороды в качестве единственного источника углерода, за счет энергии разложения которых она усваивает азот атмосферы.[ ...]
Наибольшее количество микроорганизмов находится в прикорневой зоне (ризосфере) растений и в верхних горизонтах почв, что зависит от содержания органического вещества. Активность микроорганизмов имеет сезонную динамичность в связи с изменяющимся поступлением в почвы тепла и влаги. Роль микроорганизмов многогранна. Они, так же как растения и водоросли, являются источником органического вещества в почве. Под влиянием микроорганизмов происходят процессы гниения органической массы, созданной всем живым населением почвы, они участвуют в азотфиксации атмосферного азота, преобразовании различных химических соединений почв и т. д.[ ...]
Дестабилизация процесса нитрификации нарушает поступление в биологический круговорот нитратов, количество которых предопределяет ответную реакцию на изменение среды обитания у комплекса денитрификаторов. Ферментные системы денитрификаторов уменьшают скорость полного восстановления, слабее вовлекая закись азота в конечный этап, осуществление которого требует значительных энергетических затрат. В результате этого содержание закиси азота в надпочвенной атмосфере эродированных экосистем достигало 79 - 83% (Косинова и др., 1993). Отчуждение части органических веществ из черноземов под воздействием эрозии отражается на пополнении азотного фонда в ходе фото- и гетеротрофной фиксации азота: аэробной и анаэробной. На первых этапах эрозии быстрыми темпами идет подавление именно анаэробной азотфиксации в силу параметров лабильной части органического вещества (Хазиев, Багаутдинов, 1987). Активность ферментов инвертазы и каталазы в сильносмытых черноземах по сравнению с несмытыми уменьшилась более чем на 50%. В серых лесных почвах по мере увеличения их смытости наиболее резко снижается инвертазная активность. Если в слабосмытых почвах отмечается постепенное затухание активности с глубиной, то в сильносмытых уже в подпахотном слое инвертазная активность очень мала или не обнаруживается. Последнее связано с выходом на дневную поверхность иллювиальных горизонтов с крайне низкой активностью фермента. По активности фосфатазы и, особенно, каталазы четко выраженной зависимости от степени смытости почв не наблюдалось (Личко, 1998).[ ...]