Экология СПРАВОЧНИК

Б настоящее время ясно, что наличие в очищенных вирусных препаратах частиц более чем одного типа является не исключением, а правилом.[ ...]

Хотя морфологически различные классы частиц, продуцируемые разными вирусами, кажутся сходными, они могут различаться по происхождению и функциям. Здесь еще очень многое остается выяснить, однако на основании всего того, что нам уже известно о палочкообразных и икосаэдриче-ских вирусах, можно, по-видимому, сделать вывод о существовании трех ■основных типов взаимосвязи между различными классами частиц.[ ...]

У вирусов погремковости табака, мозаики коровьего гороха и, возможно, крапчатости бобов фасоли полный геном, вероятно, заключен в двух различных частицах, причем необходимое условие репродукции вируса — присутствие обеих частиц при заражении. Вирус мозаики люцерны состоит, до-видимому, из четырех (а возможно, из пяти) частиц. Несомненно, будут найдены и другие многокомпонентные вирусы. В частности, известно, что в препаратах вируса штриховатой мозаики ячменя содержатся частицы трех типов, различающиеся по длине; однако эти различия настолько незначительны, что удовлетворительного разделения осуществить пока но удалось. Весьма вероятно, что препараты некоторых вирусов, состоящие как будто -бы из частиц одного типа, в действительности содержат два класса зависимых друг от друга частиц, которые нельзя разделить известными в настоящее время физическими способами. Частицы, составляющие все описанные выше многокомпонентные вирусы, различаются по размерам (молекулярной массе) и по хголичеству РНК. По составу оснований РНК различные частицы одного вируса сходны, по не обязательно идентичны. Доказано, что РНК малых частиц вируса погремковости табака и малых частиц вируса мозаики люцерны содержит цистрон структурного белка, который используется другими частицами. Это вполне достаточная, хотя, возможно, и не единственная причина зависимости крупных частиц от малых.[ ...]

Размеры молекул РНК малых частиц достаточно велики, для того чтобы обеспечить кодирование по крайней мере одного или двух белков помимо Структурного белка. Оффорд [1283], в частности, рассчитал, что длинные частицы Голландского штамма вируса погремковости табака содержат около 7100 нуклеотидов, тогда как короткие частицы содержат около 2400 нуклеотидов. Белок этого вируса состоит из 218 аминокислот [1284], для синтеза которых требуется всего 654 нуклеотида. Вероятно, РНК крупных частиц кодирует РНК-полимеразу, поскольку известно, что эти частицы сами по себе способны инициировать синтез вирусной РНК. Значит, у отой. группы вирусов короткие частицы зависят от крупных, так как только последние кодируют РНК-полимеразу. Вполне возможно, что РНК длинных частиц ■ответственна за несколько функций и при этом дублирования функций не происходит, так что синтез частиц одного класса полностью зависит от информации, которая содержится в РНК частиц другого класса.[ ...]

Такое распределение генетического материала между несколькими компонентами должно иметь какое-то преимущество для выживания. Вероятнее всего, преимущество подобной многокомпонентной системы заключается в ее большей генетической гибкости по сравнению с вирусами, у которых весь генетический материал заключен в одном фрагменте. Известно, что у некоторых РНК-содержащих вирусов животных, в частности у реовиру-сов (гл. IV) и вируса гриппа [433], РНК заключена внутри одной вирусной частицы в виде нескольких фрагментов. Многокомпонентные вирусы растений можно рассматривать как своего рода морфологический вариант такой системы, т. е. системы, в которой генетический материал разделен на несколько фрагментов. У вирусов, для которых характерно присутствие нескольких фрагментов РНК в одной частице, вероятно, происходит перераспределение генетического материала в процессе репликации. Кроме того, у таких вирусов возможны отбор и перераспределение генетического материала также па других стадиях жизненного цикла, например при передаче вируса, его проникновении в клетку и в процессе перемещения по растению.[ ...]

В опытах ван Влотен-Дотинга [1837] показано, что при сменшгшнии верхнего компонента «а» одного штамма вируса мозаики люцерны и нижнего компонента другого штамма этого вируса могут возникать новые «штаммы»; кроме того, было показано [1835], что на симптомы заболевания могут оказывать влияние частицы всех четырех классов. При смешанном заражении двумя штаммами, каждый из которых содержит четыре класса частиц, имеется возможность для возникновения 16 различных комбинаций. Благодаря этому при изменении условий в данном растении-хозяине может произойти быстрая адаптация. Если это постоянное свойство данной системы, то следует ожидать, что в природе часто имеют место инфекции, при анализе которых возможно обнаружить смесь штаммов, возникших отнюдь не в результате недавних мутаций.[ ...]

Недавно Листер (личное сообщение) сообщил, что различило растения-хозяева могут избирательно поддерживать репликацию частиц среднего компонента отдельных штаммов вируса погремковости табака в том случае, когда их инокулируют совместно. Листер заражал разные растения эквивалентными количествами слабого и сильного Орегонского штамма, а затем определял, какая часть общего количества частиц среднего компонента продуцируется каждым штаммом. Например, в препарате вируса, выделенного из N. clevelandii, частицы среднего компонента составляли 71%; из них 63% приходилось на долю слабого штамма и 8% — на долю сильного. В случае Petunia hybrida частицы среднего компонента составляли 59%;, из них на долю слабого штамма приходилось 33 %, а пэ долю сильного — 26%.[ ...]

Возможно, многокомпонентность имеет и другие преимущества. Разделение генома на фрагменты может играть некоторую положительную роль при инициации рашшх событий вирусной репликации внутри клетки в том случае, если разные функции осуществляются в разных участках.[ ...]

Вероятно, эволюция вирусов частично связана с увеличением или уменьшением количества генетической информации.[ ...]

Вирус мозаики люцерны передается тлями при проколе растительной ткани, так что представляется весьма сомнительным, чтобы распределение генетического материала между несколькими частицами было связано с какой-то специальной функцией в организме насекомого. Что касается вирусов группы ногремковости табака, которые передаются нематодами, то здесь взаимоотношения вируса с переносчиками не до конца ясны. Вирусы этой группы представляют собой жесткие палочки, диаметр которых значительно превышает диаметр частиц ВТМ. Палочкообразные частицы вирусов группы ногремковости табака очень лабильны и разламываются в организме нематоды или в растении. В данном случае наличие двухкомпопептной системы можно рассматривать как приспособление, позволяющее избежать последствий многочисленных беспорядочных поломок вирусных частиц.[ ...]