Экология СПРАВОЧНИК

Поскольку болезни растений, важные с экономической точки зрения, обычно связаны с системной инфекцией, наибольшее внимание принято уделять тем вирусам, которые способны перемещаться из места внедрения и поражать различные части растения. Весьма немногие вирусы ограничиваются проникновением только в листовую пароихиму. Это те вирусы, которые распространяются путем медленного перемещения от клетки к клетке (вероятно, по плазмодесмам). Возможно, таким путем перемещаются упомянутые выше дефектные вирусы, существующие в форме «голой» РНК. Однако большинство вирусов обладает способностью довольно быстро передвигаться по проводящим тканям.[ ...]

Самуэль [1481] использовал иод-крахмальную пробу, чтобы показать, как желтый штамм ВТМ сначала размножается локально, на небольшом: участке вблизи места инокуляции, а затем перемещается по средней жилке листа в стебель и вызывает системную инфекцию.[ ...]

Возможность быстрого перемещения вирусов на большие расстояния была впервые продемонстрирована классическими экспериментами Самуоля [1482] с ВТМ на томатах. Самуэль заражал один верхушечный листочек и затем следил за распространением вируса. С этой целью он через различные промежутки времени разрезал зараженное растение па части, инкубировал эти кусочки ткани (чтобы дать возможность размножиться любому минимальному количеству присутствующего в них вируса) и затем выявлял наличие вируса с помощью теста на инфекционность. Фиг. 33 демонстрирует путь распространения вируса в растении томата средней величины.[ ...]

Ипоиулироианиый листочек заштрихован, а системна паражешшо части растении показаны черным.[ ...]

Вирус курчавости верхушек сахарной свеклы, переносимый цикадками и содержащийся только во флоэме, может перемещаться па большие расстояния (без первичной задержки) со скоростью, достигающей 2,5 см/мин [514]. Некоторые вирусы, обычно обнаруживаемые в других тканях, при определенных условиях перемещаются по ксилеме. Так, было показано [1504, 1505], что вирус южной мозаики фасоли, введенный путем прививки или инъекции в стебель, способен перемещаться как вверх, так и вниз через участки стебля фасоли сорта Пинто, убитые паром. Инъекция вируса непосредственно в убитые участки стебля приводила к возникновению инфекции на некотором расстоянии от этого места; отсюда следует, что локального размножения для передвижения этого вируса не требуется.[ ...]

Характерные частицы вируса некротического пожелтения салата-латука обнаруживались в молодых клетках ксилемы листовых жилок, но не во флоэме [350]. Инфекционный вирус можно было также выделить из сока, содержащегося в ксилеме стебля. Однако этот вирус может присутствовать не только в ксилеме; частицы его обнаруживались также в мезофилле, в клетках эпидермиса и в листовых волосках.[ ...]

Перемещение на большие расстояния, вероятно, не зависит от градиента концентрации вируса на пути перемещения. Скорее это быстрый случайный перенос инфекционного материала. На ранних стадиях системного заражения вирус, очевидно, может проникать через восприимчивые к инфекции ткани, не вызывая в них инфекции (см., например, [325]).[ ...]

Системное заражение листа (в результате перемещения вируса па большие расстояния) может приводить к гораздо более равномерному распределению этого вируса в клетках мезофилла, чем заражение, возникающее вследствие механической инокуляции. С помощью флуоресцирующих антител, позволявших определять расположение антигена вируса южной мозаики фасоли в листьях фасоли сорта Блэк Вэлеитайи, удалось наблюдать прогрессирующее заражение от клетки к клетке в зараженном первичном листе [1936]. В супротивном первичном листе, однако, перемещения от клетки к клетке не происходило. Антиген обнаруживался одновременно во всех клетках мезофилла примерно через 5—6 дней после заражения. В кдотках эпидермиса антиген появлялся приблизительно на день позже, чем в клетках мезофилла. Эти результаты позволяют предположить, по крайней мере для данной системы вирус — хозяин, что большинство клеток в системно инфицированном листе может быть заражено вирусом, переместившимся из других участков растения (а не в результате размножения нескольких внедрившихся вирусных частиц).[ ...]

Рисунки к данной главе:

Риспростраиеино ВТМ по относительно молодому растопит томата (указано число дней, прошедших с момента заражения) [1482].