Нам следует рассмотреть три стороны этого вопроса. Во-первых, какое количество вирусных частиц необходимо нанести на лист, чтобы заражение было успешным? Во-вторых, достаточно ли одной частицы из числа нанесенных, чтобы вызвать инфекцию? В-третьих, могут ли две или более частиц независимо репродуцироваться в одной и той же клетке? Что касается первой стороны этого вопроса, то считается общепринятым, что механическая инокуляция даже в лучших, достижимых в настоящее время условиях весьма малоэффективна. Для таких вирусов, lían ВТМ, необходимо нанести па лист примерно от 10 до 105 частиц, чтобы индуцировать образование каждого возникающего в результате этого местного поражения. Эти данные резко противоречат результатам, полученным в отношении вирусов бактерий, где при благоприятных условиях фактически каждая вирусная частица может заразить чувствительную клетку, а также и в отношении вирусов животных, где для успешного заражения достаточно, как было показано, менее 10 вирусных частиц. Существуют три возможные причини для объяснения ситуации, имеющей место в системах с вирусами растений: 1) низкая эффективность процесса инокуляции; 2) наличие в ииокулуме неинфекционных частиц; 3) необходимость присутствия двух или более типов частиц для осуществления заражения, что имеет место в случае многокомпонентных вирусов (гл. VIII).[ ...]
В большинстве вирусных препаратов, несомненно, имеются иеинфекцион-ные частицы и их доля в некоторых случаях может быть высока. Тем не менее можно почти с полной уверенностью утверждать, что основным фактором, вызывающим необходимость использования огромного количества вирусных частиц для осуществления каждого успешного заражения, является низкая эффективность процесса механической инокуляции. Существует, вероятно, несколько причин, которыми можно объяснить недостаточную эффективность этого процесса: 1) весьма вероятно, что лишь небольшая часть из примерно 10е эпидермальных клеток имеет потенциально восприимчивые к инфекции поврежденные участки, возникшие в результате поранения расположенной над ними листовой поверхности; 2) продолжительность существования этих восприимчивых к инфекции участков коротка, и многие из вирусных частиц, находящихся в инокулуме над каким-либо повреждением, никогда не вступают в контакт с такими участками; 3) распределение вирусных частиц, нанесенных на ¡поверхность листа, вероятно, очень неравномерно с точки зрения участков поверхности, соответствующих размерам отдельных клеток; 4) значительная часть вирусных частиц, возможно, адсорбируется на неактивных участках листовой поверхности и не принимает, таким образом, участия в процессе инфекции; 5) некоторые вирусные частицы могут проникнуть в потенциально восприимчивые к инфекции клетки, но не способны в них репродуцироваться, не будучи тем или иным способом активированы. Существование таких центров было продемонстрировано для некоторых систем вирус — растение. Например, штамм U2 ВТМ не вызывает видимых поражений у фасоли сорта Пинто при благоприятных для этого условиях, и инфекционный вирус в инокулированных растениях не обнаруживается. Однако, если эти растения прогреть в течение 1 мин при 50 °С в любое время по прошествии 6—24 ч после инокуляции, образуются многочисленные местные поражения [1394].[ ...]
Авторы инокулировали листья растений табака определенным количеством ВТМ, затем отмывали их, а вирус, содержащийся в смыве, осаждали в центрифуге и вновь использовали для инокуляции листьев табака. Оказалось. что в смыве (что определялось но его инфекциоиности) содержится значительное количество вирусных частиц, нанесенных на лист при первой инокуляции.[ ...]
Хотя для образования одного местного поражения на лист приходится наносить много вирусных частиц, ученые в общем согласны в том, что при инокуляции многими вирусами для инфицирования клетки и образования в дальнейшем уже заметного местного поражения фактически необходима лишь одна-одинственная вирусная частица. Результаты теоретического анализа кривой разведения, представленные в предыдущем разделе, согласуются с этой точкой зрения.[ ...]
В процессе работы они исследовали пораженные участки, возникшие в результате заражения смешанным ипокулумом, на наличие в них обоих штаммов, (.(казалось, что при высоких разведениях смешанного ипокудума доля местных поражений, образуемых одним или двумя штаммами, значительно отличалась от ожидаемой, рассчитанной па основе предположения, что оба штамма при репродукции пе интерферируют между собой [985]. Из обнаруженного Лауфером: и Прайсом факта, что некоторые пораженные участки, возникшие в результате заражения сметанным ипокулумом, содержат оба штамма, не следует, что яти два штамма инфицируют одну и ту же клетку. Возможно, они инфицируют соседние клетки, поскольку два первоначально самостоятельных заражения в дальнейшем приводят к возникновению одного макроскопического пораженного участка.[ ...]
Работы последнего времени, которые рассматриваются в гл. VIII, показывают, что генетический материал некоторых вирусов растений может быть распределен между разными вирусными частицами. При этих условиях для возникновения одного поражения необходимо кооперирование двух или более частиц.[ ...]
Вернуться к оглавлению