Мы уже обсудили некоторые возможные пути регуляции экспрессии генов, которая может осуществляться путем маскирования и демаскирования ДНК (т. е. через изменение доступности матрицы) или путем регуляции процессинга ядерной РНК при образовании мРНК. Однако регуляция может происходить также на уровне трансляции и даже на более поздних (пост-трансляционных) стадиях.[ ...]
Хороший пример трансляционной регуляции можно наблюдать у водного гриба В1аз1ос1а(Ие11а етегБопа. Зооспоры этот гриба лишены клеточной стенки и снабжены одним, расположенным сзади жгутиком. Ядро с одной стороны окружено ядер-ной шапочкой, содержащей большое количество зрелых рибосом. Зооспоры высвобождаются в воду и прикрепляются к твердой поверхности, где они очень ненадолго превращаются в цисты. В этот период их структура быстро и радикально изменяется. Ядерная шапочка разрушается, высвобождая рибосомы, которые распределяются по всей клетке. Примерно через 10 мин появляется маленькая ростковая трубочка, что свидетельствует о начале прорастания (рис. 13.8).[ ...]
Очень поучительны были исследования, проведенные на морской водоросли Acetabularia. Они не только продемонстрировали трансляцйониую регуляцию экспрессии генов, но и показали сложность проявляющегося при этом взаимодействия ядра и цитоплазмы. Acetabularia представляет собой одну гигантскую клетку, состоящую из ризоида и цилиндрической ножки (рис. 13.9). Ножка растет в длину апикальным концом, и затем на этом конце образуется «шапочка», в которой формируется большое количество цист. После высвобождения цист из них развиваются изогаметы. Форма и морфология шапочки различна у разных видов. Acetabularia имеет крупную центральную вакуоль, окруженную слоем цитоплазмы. Единственное ядро находится в цитоплазме кончика ризоида водоросли.[ ...]
Если отрезать ножку над ризоидом, то ризоид регенерирует новую ножку и шапочку. Однако регенерировать могут и лишенные ядра части. Например, если молодую ножку, на которой еще нет шапочки, отделить от ризоида, так что в ней не будет ядра, то она еще долгое время останется живой и в конце концов образует шапочку.[ ...]
Эти результаты показывают, что развитие в конечном счете находится под контролем ядра, но, даже если ядро удалить, оно еще долгое время будет оказывать влияние на цитоплазму, которая может продолжить и завершить морфогенез. На основе полученных данных представляется очевидным, что 1) вся информация, необходимая для образования шапочки, попадает из ядра в цитоплазму задолго до нормального образования шапочки; 2) информация для образования шапочки может долго находиться в цитоплазме без реализации; 3) информация для образования шапочки очень стабильна.[ ...]
Эти и другие косвенные данные говорят о том, что морфогенез у АсеЫЬи1апа зависит от образования стабильной долгоживущей мРНК, но эта гипотеза еще не получила подтверждения в прямых экспериментах. Информация, поступающая из ядра в цитоплазму, очевидно, может не реализовываться в течение нескольких недель, и время образования шапочки определяется событиями, происходящими в цитоплазме. Следовательно, регуляция экспрессии генов у Асе1аЬи1апа, по-видимому, осуществляется на уровне, трансляции.[ ...]
Мы также знаем, что синтез белка на самых ранних стадиях прорастания семян зависит от ранее синтезированных матриц (с. 418). Таким образом, хотя представляется вероятным, что-развитие связано с образованием специфических мРНК, их трансляция не обязательно происходит немедленно после высвобождения в цитоплазму. Процесс трансляции является еще одним этапом, от которого зависит время экспрессии генов.[ ...]
Регуляция экспрессии генов может также происходить и па посттрансляционной стадии, например при регуляции активности ферментов путем модификации их структуры (аллостериче-ский эффект; с. 461) или другими способами. Некоторые ферменты содержатся в семенах в неактивной форме (зимогены), но при соответствующей обработке могут переходить в активную форму. Так, из семян гороха были выделены белковые гранулы, из которых после обработки протсолитическим ферментом можно получить глюкозидазу; кроме того, в результате обработки фракции частиц из семян салата-латука протеолитическим ферментом трипсином сильно увеличивается активность фосфа-тазы.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| А. Взрослые растения Acetabularia mediterránea. Б. Срез через шапочку, на котором видно образование цист. |
 |