Некоторые ферменты бактерий содержатся в них всегда, и их называют конститутивными. Другие ферменты, напротив, синтезируются только в ответ на появление во внешней среде соответствующего субстрата. Например, если бактерия Escherichia coli растет на среде без галактозида (т. е. вещества, содержащего сахар галактозу, соединенный с молекулой иной природы), то в ней образуются только следовые количества фермента ß-галактозидазы, но при добавлении галактозида скорость синтеза этого фермента сразу же очень сильно увеличивается. Такие ферменты называют индуцибелъными. Удаление субстрата приводит к почти немедленному прекращению синтеза фермента.[ ...]
Явление индукции и репрессии ферментов привело Жакоба и Моно к созданию общей теории регуляции активности генов у бактерий, которую мы сейчас кратко рассмотрим. Геи, определяющий структуру какого-либо специфического ферментного белка, называют структурным геном. Синтез мРНК начинается только в определенном локусе на цепи ДНК, получившем название оператора (рис. 13.6). В некоторых случаях один оператор может регулировать транскрипцию нескольких соседних структурных генов. Участок. ДНК, находящийся под контролем одного оператора, называют опероном. Ои может содержать один или несколько структурных генов.[ ...]
Скорость транскрипции структурных генов регулируют другие гены, получившие название генов-регуляторов. Ген-регуля-гор образует белок, называемый репрессором. Считается, что репрессор, образованный данным геном-регулятором, обладает сродством к определенным специфическим генам-операторам, с которыми он связывается. При этом прекращается образование мРНК во всем опероне, находящемся под контролем этого оператора и, следовательно, прекращается синтез специфических белков, кодируемых структурными генами оперона.[ ...]
В индуцибельной системе активна только -форма репрессора, которая блокирует транскрипцию опероиа. Присутствие эффектора (или индуктора) инактивирует репрессор и, следовательно, позволяет протекать синтезу мРИК. В репрессируемых системах, наоборот, репрессор активен только в связанной -форме. Следовательно, синтез мРНК на опероие, идущий в отсутствие эффектора (или метаболита-ингибитора), прекращается в его присутствии. Эти положения схематически проиллюстрированы на рис. 13.6.[ ...]
Возможно, что репрессор является «аллостерическим» белком с двумя активными центрами, один из которых способен реагировать с оператором, а второй—с молекулой индуктора или ингибитора. Было высказано предположение, что вследствие взаимодействия репрессора с индуктором может изменяться его конформация, так что ом теряет способность реагировать с оператором, который при этом «дерепрессируется».[ ...]
Рисунки к данной главе:
Схема, иллюстрирующая теорию регуляции синтеза белка Жакоба |