Садоводы давно знают, что семена многих видов, посеянные в теплых условиях, не прорастают, а долгое время лежат в почве, находясь в состоянии покоя; однако если они посеяны в открытый грунт осенью и подверглись действию зимних условий, то они прорастут следующей весной.[ ...]
Виды, семена которых требуют охлаждения, очень разнообразны (табл. 11.1) и включают как древесные, так и травянистые растения. У некоторых из них семена обязательно Нуждаются в охлаждении, например у ясеня (Fraxinus excelsior), тогда как у других, например сосен, период предварительного охлаждения, хотя и несущественно, но все же увеличивает и ускоряет прорастание. Следует отметить, что для эффективности охлаждения семена должны быть в набухшем состоянии, охлаждение же сухих семян неэффективно. Минимальный период охлаждения, необходимый для снятия покоя, варьирует в ‘зависимости от вида, но обычно исчисляется несколькими неделями. У семян некоторых видов в состоянии покоя находится сам зародыш, и не индуцированный охлаждением такой зародыш прорастает с трудом; примером являются семена рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia). В то же время у других видов семена будут прорастать, если удалить семенную кожуру, и в охлаждении нуждаются только интактные семена, например семена явора (Acer pseudoplatanus). Сеянцы, выращенные из неохлажденных семян, часто бывают карликовыми, следовательно, обладают замедленным ростом и имеют «короткие междоузлия». Карликовость сеянцев можно снять охлаждением или обработкой гибберелловой кислотой.[ ...]
Для плодов дуба (Quercus) и калины Viburnum характерен «покой эпикотиля»; осенью такие семена прорастают и развивают корень без какого-либо предварительного охлаждения, однако развитие эпикотиля зависит от охлаждения т, е. эпико-тиль, а не корень обладает покоем.[ ...]
У других видов причина наличия «двулетних» семян может быть иная. Так, например, у семян ландыша (СопьаЫапа) и купены (Ро1у£опаЫт) период охлаждения приводит к росту корня, но развитие эпикотиля наступает только после второй зимы.[ ...]
Возможно, что семенные оболочки служат чисто физическим барьером, препятствующим газообмену между зародышем и внешней средой. Вряд ли действие семенной оболочки обусловлено накоплением двуокиси углерода внутри семени, поскольку прорастание семян салата на самом деле стимулируется в ат- мосфере этого газа. Вместе с тем некоторые типы семян нуждаются в кислороде в большей степени, чем активно растущие растения тех же видов; это наводит на мысль, что семейные оболочки препятствуют поглощению кислорода. Семенные оболочки у тыквы обыкновенной (Cucurbita pepo) намного менее проницаемы для кислорода, чем для углекислого газа. Семена определенных видов, например березы и не требующих дозревания зерновых, можно индуцировать к прорастанию либо надрезанием или удалением оболочек, либо содержанием при высокой концентрации кислорода. Изучение дыхания прорастающих семян гороха наводит на мысль, что начальные стадии прорастания до прорыва семенной кожуры протекают в анаэробных условиях, после чего происходит заметное увеличение поглощения кислорода (с. 4-15). Следовательно, ряд данных подтверждает точку зрения, что семенные оболочки могут ограничивать поглощение кислорода.[ ...]
Невозможность поглощения кислорода, особенно наряду с высокими температурами, по-видимому, является важным фактором, обусловливающим состояние так называемого вторичного покоя. Например, не находящиеся в покое семена Xanthi-um становятся покоящимися, если их закопать в глину (препятствующую газообмену) и держать там при 30 °С в течение нескольких недель. Вторичный покой может наблюдаться также у ряда других видов, в том числе у представителей семейств Poligonaceae и Rosaceae, например у яблони и груши. Во всех этих случаях вторичный покой снимается охлаждением, поэтому вероятно, что вторичный покой представляет собой явление, противоположное дозреванию.[ ...]
О том, что дефицит кислорода в семени может служить фактором, обусловливающим покой, предположили на основе работ с семенами риса, которые входят в состояние покоя сразу же после их уборки, а в процессе хранения постепенно выходят из этого состояния. Находящиеся в покос семена риса можно индуцировать к прорастанию удалением пленки, что указывает на важное значение оболочки этих семян. Хранение в атмосфере кислорода значительно сокращает период покоя, по-видимому, вследствие включения некоторых окислительных реакций в процессы дозревания во время храпения. Однако Робертс, испытавший действие различных ингибиторов дыхания (в том числе ингибиторов терминального окисления, цикла Кребса и гликолиза), получил неожиданный результат: оказалось, что эти ингибиторы стимулируют прорастание покоящихся семян риса. Робертс предположил, что, прежде чем наступит прорастание, должно произойти несколько окислительных реакций и что эти реакции конкурируют за кислород с процессами дыхания, включающими гликолиз, цикл Кребса и систему терминального окисления в условиях низкого уровня кислорода, содержащегося в семенах; следовательно, при ингибировании этих процессов дыхания различными веществами будет высвобождаться большое количество кислорода для других окислительных реакций, которые, по предположению Робертса, могут включать «пентозофосфатный путь» углеводного метаболизма. Имеются достаточно обоснованные данные, что прекращение покоя у семян некоторых видов сопровождается переключением с гликолитического пути на пентозофосфатный. Далее предполагается, что действие ингибиторов дыхания в стимуляции прорастания осуществляется через ингибирование фермента катал азы, которая расщепляет перекись водорода. Сохраненная таким путем перекись увеличивает, как предполагается, активность пеитозофосфатного пути.[ ...]
Вернуться к оглавлению