Опыление. Опыление — один из наиболее критических моментов в росте и развитии плода. Оно имеет по меньшей мере две раздельные и независимые функции. Первая — начало физиологических процессов, кульминационной точкой которых является завязывание плодов, или, говоря точнее, предупреждение осыпания плодов или цветков. Вторая функция опыления — обеспечивание мужских гамет для оплодотворения. То, что эти две функции действительно самостоятельные, можно продемонстрировать использованием мертвой пыльцы.[ ...]
Если даже опыление произойдет и плод завяжется, нельзя быть уверенным в том, что оплодотворение совершилось. Иногда пыльца не прорастает, а если прорастет, то пыльцевая трубка может лопнуть в столбике. Прорастание пыльцы зависит от наличия среды, соответствующей осмотической концентрации (это доказано при изучении влияния различных концентраций сахара на прорастание), и стимулируется присутствием определенных неорганических веществ, например сернокислого марганца, кальция и бора. Как установлено, у лилий наиболее высокие концентрации бора содержатся в столбике и рыльце.[ ...]
Помимо органических и неорганических веществ, присутствующих в рыльце и на рыльце и стимулирующих прорастание, имеется доказательство существования веществ, которые химически воздействуют на рост пыльцевой трубки. Так, например, если срез с рыльца лилии положить на агаровую среду, содержащую сахарозу и бор, и на некотором расстоянии от него кольцом разместить пыльцу, все пыльцевые трубки прорастут в направлении рыльца.[ ...]
В случае очень медленного роста пыльцевой трубки столбик или даже весь цветок могут опасть. Однако это можно предотвратить применением ауксинов, например а-нафтилацетамида. Этот прием особо ценен для селекционеров, которые, применяя ауксин, могут получать семена у тех линий петуньи, капусты и бархатцев, которым свойственна самостерильность. Если в результате опыления или применения ауксина плод завяжется и начнется его рост, но оплодотворения не происходит, то такие плоды называются партенокарпическими. Хотя семена в них и отсутствуют, но могут развиваться семяподобные структуры, как, например, у некоторых бессемянных сортов падуба, апельсина и винограда.[ ...]
Хотя опыление выполняет две главные функции — завязывание плодов и оплодотворение, имеется еще другое, интересное, но необычное его влияние — прямое воздействие пыльцы на материнские ткани плода (метаксе-ния). У финиковой пальмы (двудомное растение), помимо завязывания плодов и опыления, пыльца влияет на размер плодов и время их созревания. Это влияние пыльцы можно демонстрировать, используя одну линию пыльцы для оплодотворения ряда женских соцветий у разных сортов финиковой пальмы. Это действие противоположно прямому влиянию пыльцы на ткани зародыша или эндосперма (ксении). Хорошо известным примером ксений является кукуруза с разноокрашенными зернами.[ ...]
Развитие после оплодотворения. После оплодотворения растение вступает в фазу физиологической активности, которая по своей интенсивности уступает только прорастанию. Развивающийся плод зависит от стимуляторов роста, поступающих уже не из материнского растения, а преимущественно из формирующегося внутри плода семени. Роль семени может быть эмпирически подтверждена таким примером, как уродливость плода, которая обусловлена неравномерным распределением семян. У многих плодов существует прямая корреляция между весом или длиной и числом семян. Влияние семени на развитие плода осуществляется с помощью химических веществ. Например, у томата экстракты из незрелых семян могут стимулировать рост плодов, завязавшихся без опыления. Кроме того, можно наблюдать корреляцию между разными физиологическими явлениями в развитии плода и присутствием ростовых веществ. Было доказано, что наиболее низкий уровень ауксина у плодовых деревьев наблюдается в период осыпания цветков и особенно при естественном опадении частично развитых завязей в случае обильного урожая, известном в садоводческой терминологии как «июньское опадение завязей». Зависимость между уровнем естественного ауксина и развитием плода показана на рисунке 75. У земляники рост цветоложа также прекращался при удалении семянок (односемянные плоды).[ ...]
Если оставить одну-две семянки, цветоложе будет расти только на участках, расположенных непосредственно под семянками (рис. 76). Вытяжки из семянок показали высокое содержание в них ауксина, тогда как в тканях цветоложа содержание ауксина было сравнительно низким. В заключение следует сказать, что обработка ауксином в форме индолилуксусной кислоты (ИУК) резко стимулировала рост бессемянного цветоложа.[ ...]
А — рост цветоложа, вызванный одной семянкой; В — рост цветоложа, вызванный тремя семянками; В — нормальный 2мст цветоложа, вызванный множеством семянок.[ ...]
Питание и рост плода. Хотя центр регулирования роста плода локализован в семени, сырье для развития плода доставляется растением. Таким образом, обеспеченность растения питательными веществами и влагой оказывает прямое влияние на размер плода. Было подсчитано, что для обеспечения роста плодов взрослое дерево яблони должно иметь не менее 40 листьев на одно яблоко. При значительном уменьшении соотношения 40 : 1 в случае ненормально высокого завязывания плодов, качество и величина отдельных плодов сильно снижаются. В связи с этим в садоводстве сейчас применяется искусственное прореживание плодов (см. гл. 7 и 8).[ ...]
Созревание. Конечным, драматическим результатом физиологического развития является конец взрослой стадии и начало старения плода. Это климактерий. Он характеризуется заметным и внезапным усилением дыхания плода перед наступлением старости и происходит без влияния внешних факторов. Интенсивность дыхания затем возвращается к равному или более низкому уровню, чем существовавший до климактерия. Климактерий связан не только с количественной вспышкой в образовании углекислоты, но и с качественными изменениями, характерными для созревания, например изменением пигментов. Переход окраски из зеленой в желтую у определенных сортов яблок, груш и бананов происходит в климактерический период или сразу же после него. Потребительская зрелость груши совпадает с пиком климактерия. У яблок, бананов и авокадо максимальная пригодность к потреблению наступает сразу после климактерия. По окончании климактерического периода заметно повышается восприимчивость плодов к грибным заболеваниям.[ ...]
Рисунки к данной главе:
Опыление не только обеспечивает мужские гаметы, но и предотвращает осыпание цветков. В последнем случае действие пыльцы можно заменить обработкой ауксином |
Зависимость между содержанием ауксина в растении и о падением плодов у яблони |