В результате длительных исследований в области химических регуляторных систем, влияющих на дифференциацию в растениях, был выделен ряд важных групп гормоноподобных веществ: ауксины, гиббереллины, кинины, дормин и этилен. Эти вещества сгруппированы на основании структурного и физиологического сходства, но их функции переплетаются или взаимодействуют. Несомненно, имеются еще и другие группы веществ. Основа химического регулирования многих различных форм роста, например цветения, пока еще неизвестна. Кроме того, многие природные соединения, о которых известно, что они подавляют процессы роста и развития, не соответствуют полностью определенной группе. Химическая природа некоторых регуляторов роста рассматривается здесь, а в главе 7 мы рассмотрим возможность их использования для управления ростом растений.[ ...]
Ауксины. Ауксины (первая открытая группа регуляторов роста) привлекли значительное внимание в физиологии растений. Ауксины — растительные гормоны, стимулирующие рост. Удлинение клеток, наиболее простой пример анатомической дифференциации, прямо связано с концентрацией ауксина. По-видимому, в этом случае ауксин вызывает изменение эластичности клеточной оболочки. Это основное свойство ауксина использовано для определения его активности. Наиболее обычный тест определения активности состоит в измерении удлинения этиолированных отрезков колеоптиля овса. Аналогичными тестами определяют степень изгибания стеблей, продольно разделенных пополам, в ответ на применение ауксина, например в опытах с расщеплением стеблей гороха. Из ауксинов наиболее ншроко распространена в растениях индолилуксусная кислота (ИУК).[ ...]
Было показано, что ауксины регулируют некоторые очень важные ростовые процессы. Фототропизм — изгибание верхушки стебля (точки роста) к свету — можно объяснить различным удлинением клеток, вызываемым накоплением ауксина на затемненной стороне меристемы (рис. 51). Клетки на этой стороне удлиняются, и стебель изгибается к свету. Подобно этому, ауксин оказывает значительное влияние на характер роста растения. Так, например, доминирование верхушки, т. е. подавление точкой роста нижерасположенных спящих почек, по-видимому, связано с распределением ауксина. Наибольшее количество ауксина образуется в сильнорастущих верхушках стебля, и передвижение высоких концентраций ауксина от верхушки вниз тормозит пробуждение почек. Удаление вырабатывающей ауксин верхушки стебля усиливает пробуждение боковых почек, обычно расположенных непосредственно под срезом, и развитие из них побегов. Следовательно, различными приемами обрезки можно нарушать доминирование верхушки и таким образом изменять форму растений.[ ...]
Однако распределение его неравномерно. Была установлена корреляция между конечной концентрацией ауксина в различных частях растения с торможением или стимуляцией роста, а также с дифференциацией органов и тканей (рис. 52).[ ...]
Как выявилось, ауксин влияет на такие процессы, как рост клеток, опадение листьев и органов, доминирование верхушки, завязывание плодов и рост. У некоторых растений с ауксином связано цветение и выражение пола. Исследования в области ауксинов нашли глубокое отражение в сельском хозяйстве: ауксин используется в качестве гербицидов, стимуляторов корнеобразования, регуляторов завязывания плодов, прореживания и опадения плодов.[ ...]
Роль ауксинов настолько связывается со многими ростовыми процессами в растении, что порой высказывалось заманчивое предположение, что именно он управляет ростом и дифференциацией. Однако значение, приписываемое какому-либо веществу, влияющему на развитие, зависит от интенсивности изучения данного вещества. По-видимому, рост и развитие зависят от взаимодействия многих факторов. В настоящее время мы неизбежно приходим к выводу, что ауксин, несмотря на свое большое значение, является только одним из многих важных веществ, вовлекаемых в процессы дифференциации и роста.[ ...]
А — карликовая фасоль; Б — карликовая кукуруза; В — без обработки; Г — обработка гиббереллином.[ ...]
Кинины. Термин кинины (или цитокинины) относится к группе химических веществ, имеющих большое значение в стимулировании клеточного деления. Многие кинины являются пуринами, например аденин (см. рис. 47). Кинетин, выделенный из дрожжей стимулятор клеточного деления, оказался идентичным 6-фурфуриламинопурину.[ ...]
Многие кинины были открыты в процессе исследований, проводимых с культурой тканей. Кусочек сосудистой ткани, помещенный на срез культивируемой сердцевинной паренхимы, стимулирует дифференциацию ранее неделившихся клеток, т. е. оказывает влияние, индуцируемое также аденином и кинетином. Кинин и ауксин взаимодействуют в регулировании дифференциации: высокий уровень ауксина и низкий кинина усиливают развитие корней; низкий уровень ауксина и высокий кинина способствуют развитию почек; равные количества этих веществ приводят к недифференцированному росту. Кинины в изобилии найдены в плодах и семенах (например, в эндосперме кукурузы и кокосовом молоке) и, вероятно, имеют важное значение для роста и дифференциации зародыша. Опухолевые клетки также богаты кининами.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Влияние концентрации ауксина на рост, корней, почек и стеблей . 1 — стебли; 2 — почки; 3 — корни. |
 |