Многочисленные анатомические исследования различных видов древесины в процессе ее развития показали, что молодые клетки вблизи камбия не содержат лигнина [1]. В дальнейшем, по мере утолщения клеточных стенок, относительное количество лигнина в них постепенно возрастает. Однако наибольшее количество лигнина откладывается в последней стадии развития клеток, перед их отмиранием. В этот период содержание лигнина в древесине достигает предельной величины, характерной для созревшей, мертвой ткани. Содержание полисахаридов, состоящих из пектиновых веществ, гемицеллюлоз и целлюлозы, в противоположность лигнину по мере старения клеток постепенно уменьшается (рис. 31). Необходимо, однако, учитывать, что на рис. 31 содержание отдельных компонентов в клеточных стенках трахеид приведено в относительных процентах. В действительности по мере увеличения толщины клеточных стенок в них откладываются слои неодинакового состава. Кроме того, отсутствовавший в межклетном, веществе и первичной оболочке лигнин к концу развития клетки откладывается там в наибольших количествах. Это наблюдение, сделанное с помощью цветных реакций на лигнин и углеводы, было подтверждено прямым определением содержания лигнина в срединной пластинке древесины дугласовой пихты, выделенной с помощью микроманипулятора [2]. В последней было найдено около 71% лигнина при среднем содержании его в древесине 28%. Предсуществование части гемицеллюлоз в клетках молодой древесины до их лигнификации, а также возникновение из камбия лубяной ткани, содержащей пектиновые вещества, целлюлозу и гемицеллюлозы, которые в живой ткани не лигнифицируются, дает основание предполагать, что основная масса лигнина и гемицеллюлоз откладывается в клеточных стенках на разных стадиях их развития.[ ...]
Отмеченное выше отсутствие симбатности в залегании углеводов и лигнина в клеточных стенках древесины не дает основания предполагать отложения в них больших количеств определенного лигнингемицеллюлозного или лигнинцеллюлозного комплекса.[ ...]
Преимущественное расположение лигнина в срединной пластинке и первичной клеточной стенке спелой древесины хвойных и лиственных пород было подтверждено измерением поглощения ультрафиолетового света с длиной волны 280 ммк [4] в поперечных срезах одревесневших клеточных стенок. Этим методом было показано, что в срединной пластинке клеточной стенки содержание лигнина достигает 60—90%, а на границе полости только 10—20%.[ ...]
В креневой древесине лиственных пород лигнин почти не откладывается. Этим же методом было показано, что в древесине ели около 60% наружных слоев трахеид состоят из гемицеллюлоз, в то время как на границе с полостью их не более 15%.[ ...]
Раздельное расположение в клеточных стенках лигнина и целлюлозы подтверждается наличием двойного лучепреломления, вызванного палочковыми пустотами в толще изолированного концентрированной серной кислотой лигнина, которые были заняты целлюлозными фибриллами.[ ...]
В пользу отсутствия химического соединения между лигнином и целлюлозой в древесине говорят рентгенограммы древесины и целлюлозы, оказавшиеся идентичными или весьма близкими [6].[ ...]
Изложенные выше соображения дают основание предполагать, что химической связи между лигнином и целлюлозой нет. Есть основания считать, что значительная часть гемицеллюлоз также не связана с лигнином. Однако не исключена возможность содержания в древесине некоторого количества лигнинуглеводных соединений.[ ...]
Исследованию этого вопроса посвящено значительное количество работ, которые рассмотрены в нескольких обзорах [7].[ ...]
Ниже мы приводим краткую характеристику основных исследований в этой области.[ ...]
Рисунки к данной главе:
Изменение состава молодой древесины ели в течение вегетационного периода |