Отбор, который производит человек с целью приспособить растения и животных к своим нуждам, называют искусственным отбором. Конечные цели одомашнивания могут оказаться недостижимыми, если эти мутуали-стические отношения не адаптивны на уровне экосистемы или не могут быть приспособлены к ней в результате целенаправленной регуляции.[ ...]
Адаптивное значение имеют практически все закономерности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим местообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспособленности организмов к местообитанию скорость их изменения понижается.[ ...]
Исходным материалом для отбора К.р. служили растения естественных сообществ, чаще — на нарушаемых местообитаниях (горные осыпи). По этой причине большинство К.р. являются эксплерентами. В результате многолетнего и направленного на повышение продукционного потенциала искусственного отбора К.р. лишились этих качеств. В настоящее время требования к К.р. изменяются (см. Адаптивная селекция).[ ...]
Понятие о стабилизирующем отборе было сформулировано в 1946 г. И. И. Шмальгаузеном (1884-1963). Если исторически сложившаяся определенная приспособительная форма («адаптивная норма») сохраняет свою полезность в жизни организмов, то стабилизирующий отбор автоматически отсекает все отклонения от «нормы» и последняя как бы берется под охрану этого отбора. Стабилизирующий отбор закрепляет норму реакции, закрепляет уровень, достигнутый организмами в процессе эволюции. Стабилизирующий отбор действует обычно в условиях среды, долго остающейся однотипной. Примером стабилизирующего отбора является гибель потомства в пометах млекопитающих, размеры которых (пометов) выше среднего значения.[ ...]
Движущей силой эволюции является естественный отбор, давление которого в развитых странах вообще, а тем более в урбосистемах, значительно снижено. И тем не менее человек и в городской среде не изолирован от природы. Продолжают действовать зональные географические условия, отмечено даже формирование, независимо от этнической принадлежности, зональных адаптивных типов человека: тропический, пустынный, высокогорный, континентальный, умеренный, арктический.[ ...]
Концепция «адаптивной нормы» популяций отвергает типологическое представление о генетической структуре вида и постулирует, что за внешне «нормальными», наиболее приспособленными «средними» фенотипами стоит множество разнообразных генотипов, селективная ценность которых может меняться в условиях изменяющейся среды. Это обеспечиват ет широкую норму реакции популяции как целостной системы на флуктуирующие условия внешней среды, т. е. ее экологическую пластичность. Вопрос же об общем числе полиморфных локусов генома и механизмах поддержания изменчивости — одна из главных проблем в современной популяционной генетике и, соответственно, главный источник противоречий между приверженцами типологической и популяционной, балансовой концепции генетической структуры вида.[ ...]
Заманчиво говорить о К, г и ¿ видах, но такой прием мог бы ввести в заблуждение. У всех видов отбор должен действовать так, чтобы продуцировать достаточно высокое г, а большинство видов будет испытывать влияние ¿-отбора, по крайней мере в течение некоторого времени и в некоторых условиях среды. Более того, отбор не просто направлен на получение максимальных значений г (или К, или ¿).Для всех видов, включая и те, которые мы назвали г-отобран-ными, величина г будет результатом выбора между потенциальным преимуществом высоких значений г (продуцирование большего количества потомства) и издержками, или «штрафами», для особи (или ее потомства) за усилия увеличить размножение. Значения г очень широко меняются в каждой из трех групп, и некоторые возникшие в результате К- и ¿-отбора виды имеют высокие значения г. Эти три типа нельзя просто охарактеризовать значениями г или долей энергии, затрачиваемой отдельными организмами на размножение. Лучше обратить внимание на различные обстоятельства отбора, влияющие на эти популяции, и использовать термины К-, г- и ¿-отборы только как «этикетки» для обозначения этих обстоятельств. Мы различаем следующие обстоятельства: 1) отбор насыщения, или взаимодействие отборов в условиях среды, которые преимущественно благоприятны, относительно стабильны и насыщенны, то есть полностью заняты другими организмами; 2) отбор эксплуатации в среде, в которой чередуются благоприятные и неблагоприятные условия, или в среде, которая только временно благоприятна в измененных местоположениях, таких, как гари, площади, занятые иван-чаем, и которая соответственно в меньшей степени занята другими видами, и 3) отбор в неблагоприятной обстановке, в условиях преимущественно неблагоприятной и ограничивающей среды, которая только временами позволяет популяции расти. Виды не образуют трех четко очерченных групп в согласии с описанными ситуациями, но различаются по относительному влиянию этих ситуаций на их адаптивные признаки. Виды могут формировать континуум адаптаций, которые вызваны соответственно относительным преобладанием отбора насыщения, эксплуатации и отбора в неблагоприятной обстановке, и характеризоваться соотношением генов, отобранных для реализации взаимодействия видов в занятой и стабильной среде, для распространения и роста в нестабильной среде и для выживания в периоды неблагоприятной среды.[ ...]
Широкий диапазон чувствительности отдельных штаммов к пестицидам, по-видимому, отражает и большие адаптивные возможности естественной популяции клубеньковых бактерий, чрезвычайно гетерогенной в генетическом плане. Действительно, в работе Сценде и Толнера (Сгепёе, То1пег, 1984) показано, что клубеньковые бактерии, выделенные из почвы до обработки гербицидами, были более чувствительны к ним, чем те, которые выделялись спустя 20 лет после систематического их применения. Очевидно, резистентность популяции клубеньковых бактерий к гербициду возрастала за счет отбора более устойчивых фенотипов.[ ...]
Неоднозначность репликации при воспроизведении клетки поддерживает гетерогенность клеточной популяции. Адаптивное значение неоднозначности транскрипции и трансляции состоит в расширении нормы реакции клетки. При супероптимальных условиях, когда для защиты клетки специфические механизмы уже недостаточны, возрастает роль неспецифических реакций и уровень неоднозначности матричных процессов. Стабилизирующий отбор поддерживает не только определенное распределение особей в популяции по степени выраженности отдельных признаков, но, по-видимому, и оптимальное проявление свойств неоднозначности.[ ...]
Нужно подчеркнуть, что на скорость роста популяции и другие показатели оказывают сильное влияние сроки размножения. Давление отбора может приводить к возникновению различных адаптивных изменений в жизненном цикле; при этом может сдвинуться время начала размножения, но не изменится общее число потомков или же может измениться продукция или «размер кладки», но не будет затронуто время размножения. Эти и многие другие стороны динамики популяции можно выявить с помощью таблиц структуры популяции по продолжительности жизни особей.[ ...]
Следует учитывать, что значения морфологического признака, как маркера нормы реакции фенотипа, может существенно отличаться от его собственной адаптивной ценности. Так, к примеру, лещи с двухрядными глоточными зубами характеризуются более поздним подходом на нерестилища [Лукин, 1975]. Отбор на изменение числа лучей в плавниках сопровождается снижением плодовитости и другими, трудно предсказуемыми, последствиями [Кирпичников, 1987]. Таким образом, морфологический метод открывает широкие возможности не только для оценки адаптивной дивергенции, но и для изучения адаптационных процессов в системах популяций.[ ...]
Ведущая роль в составе микрофлоры естественных и особенно селекционных активных илов принадлежит бактериям. Углеводород-окисляющие и другие бактерии, обладая широким диапазоном адаптивной изменчивости, обуславливают высокую биохимическую активность биоценоза. Наиболее активные бактерии из состава микробных популяций селекционируются естественным путем под воздействием изменяющегося состава среды. Наряду с этим все большее значение приобретают отбор, адаптация и использование мутагенеза.[ ...]
В целом наиболее общее биологическое преимущество, заложившее основы эволюции паразитизма, заключается в возможности более экономного расхода энергии на различные (в первую очередь адаптивные) процессы, не связанные с прямой функцией поддержания жизни. Эволюционное становление такого образа жизни —хороший пример правила, сформулированного известным экофизиологом Н.И. Кала-буховым: любое приспособление, дающее возможность решать жизненные задачи с меньшими затратами энергии, подхватывается естественным отбором и закрепляется в эволюции (Н.И. Калабухов, 1946).[ ...]
Отсутствие СХС может иммитироваться и в тех случаях, когда ДНК тестерных фагов не содержат сайтов, узнаваемых существующей в исследуемом штамме рестриктазой. Это явление представляет собой один из вариантов эволюционных адаптивных изменений бактериальных вирусов, призванных способствовать преодолению ими барьера СХС. Действие давления отбора в данном конкретном случае выражается в статистическом достоверном уменьшении числа или даже полной элиминации в фаговой ДНК последовательностей нуклеотидов, являющихся субстратом рестриктаз, характерных для клеток-хозяев бактериального вируса [19, 141].[ ...]
Интересно выяснить, почему виды не эволюционируют в направлении образования групп с параллельным распределением. На рис. 3-4 мы уже показывали, как два вида, конкурирующие в отношении градиентов экологических ниш, имеют тенденцию дивергировать; отбор увеличивает различие между средними адаптивными позициями популяций двух видов по градиенту ниши. Заменим теперь градиент ниши (горизонтальная ось на рис. 3-4) на градиент местообитания. Два вида (в той же самой нише или в сходных) находятся в состоянии острой конкуренции в границах одного и того же значения какого-либо градиента местообитания, например высоты над уровнем моря или увлажнения. В этом случае отбор также будет увеличивать различия между средними положениями в адаптации видов вдоль градиента местообитания. Подобно тому кяк конкурирующие виды эволюционируют в направлении дифференциации экологических ниш, они эволюционируют также и р направлении дифференциации различий в местообитании.[ ...]
Не приходится сомневаться в том, что выявленные различия в электрофоретической подвижности отдельных вариантов ферментов определяются изменениями первичной структуры белка, которая находится под жестким генетическим контролем. Появление новых вариантов ферментов и их закрепление в геноме путем отбора полезных возможно лишь при длительных (в течение жизни многих поколений) изменениях температурного или любого другого фактора. Эти измененные условия должны стать "фактом" генетической информации, т. е. привести к изменению последовательности оснований в ДНК, а затем уже в результате транскрипции и трансляции материализоваться продуцированием нового фермента, более адаптированного к изменившимся условиям. Вполне понятно, что приобретение новой генетической информации, детерминирующей новые адаптивные фенотипические признаки, в том числе и появление новых вариантов ферментов (изо- и алло-), — это процесс длительной эволюционной адаптации организма к постоянно колеблющимся факторам внешней среды. Исходя из этих теоретических предпосылок можно было предвидеть адаптивную природу эволюционных преобразований белков, в том числе и адаптивное значение появления новых вариантов того или иного фермента у отдельных видов и их популяций. Между тем в конце 60-х начале 70-х годов адаптивная природа биохимического полиморфизма ферментов была подвергнута критике сторонниками "нейтралистской" гипотезы эволюции [455-457]. По их мнению, эволюция белков совершается путем случайной замены одних аллелей другими вследствие взаимодействия мутационного процесса и дрейфа генов. Роль отбора либо вообще отрицается, либо признается его второстепенное значение. Эта точка зрения встретила обоснованную критику [69—74, 227, 228, 566]. Многочисленные данные по биохимическому полиморфизму ферментов, полученные при обследовании природных популяций, а также ряд экспериментальных данных о роли изоферментов в акклимации и адаптации рыб к температурному фактору не подтверждают основное допущение "нейтралистской" гипотезы о случайной фиксации аллелей и, следовательно, нейтральном характере полиморфизма ферментов.[ ...]
Источником адаптации являются генетические изменения в организме — мутации, возникающие как под влиянием естественных факторов на историко-эволюционном этапе, так и в результате искусственного влияния на организм. Мутации разнообразны и их накопление может даже привести к дезинтеграционным явлениям, но благодаря отбору мутации и их комбинирование приобретают значение «ведущего творческого фактора адаптивной организации живых форм» (БСЭ. 1970.[ ...]
Социальное развитие вида человек разумный никто не отрицает. Зато его современный биологический прогресс оспаривается многими. Основанием для этого служит морфологическое сходство наших далеких предков с ныне живущими людьми. Предполагается, что генетически человечество принципиально однородно уже десятки тысяч лет, а факторы отбора в человеческих популяциях почти не действуют. И то, и другое утверждение кажутся весьма сомнительными. Расовая и адаптивная дифференциация людей1, шедшая на протяжении всего времени существования вида человек разумный, скорее говорят об обратном. Генетическая целостность вида в смысле репродуктивных возможностей и предполагаемой тысячелетней стабильности умственных потенций (тоже гипотеза, требующая доказательств, прямые из которых не могут быть получены2, так как оживить далеких предков невозможно) еще не означают его неизменности. Что касается отбора в условиях огромного давления мутаций, то тут нередко встречается упрощенно-биологический, огрубленный подход к человеку. Видимо, преимущества имеет более тонкий и разносторонний анализ, учитывающий реальные ограничения изменчивости, но и не сбрасывающий со счетов трудноуловимый «в снятом виде» под социальными наслоениями биологический механизм. После длительного процесса расообразования ныне идет обратный — слияния рас. Однако отнюдь не так просто, бесконфликтно и быстро, как это нередко упрощенно принимается.[ ...]
Все животные имеют тенденцию к расселению на более широкую территорию, но не при всяких новых условиях среды они могут выживать. Учитывая это, некоторые авторы вопрос о жизненных формах по существу сводили или к избирательной способности животных к комплексу внешних условий (Эйгенманн, 1908, например, подчеркивал, что различные признаки организмов становятся адаптивными только благодаря выбору ими соответствующего места обитания), или к пассивному расселению и дальнейшему естественному отбору, выживанию наиболее приспособленных форм ‘(например, Девенпорт, 1903). Такие взгляды не только односторонни, но и принципиально ошибочны, так как в основе их лежит отрицание роли среды в формировании жизненных форм. Возникновение тех или иных адаптивных признаков под влиянием взаимосвязей со средой теперь может считаться доказанным и это весьма существенно для понимания жизненных форм. Наиболее прочные элементы в цепях питания и экологических нишах — жизненные формы, сформировавшиеся в данном биотопе.[ ...]
Организмы не только приспосабливаются к физическим факторам среды в том смысле, что переносят их воздействие, но и используют естественную периодичность изменений этих факторов для распределения своих функций во времени и «программирования» своих жизненных циклов таким образом, чтобы использовать благоприятные условия. Учитывая взаимодействия между организмами и взаимный естественный отбор (сопряженная эволюция; см. т. 2, с. 208), все сообщество становится запрограммированным для реакции на сезонные и другие ритмы. В биологической литературе можно найти множество примеров адаптивных реакций. Обычно они собраны по систематическому принципу (Environmental Control of Plant Growth, ed. by Evans, 1963) или по местообитаниям (Adaptations of Intertidal Organisms ed. by Lent, 1969), Здесь невозможно подробно рассмотреть регуляторные адаптации, но приведем два примера, чтобы выделить моменты, особо интересные с экологической точки зрения.[ ...]
Наиболее широко распространенные в природе органические вещества и предопределяли направление эволюции биохимических процессов в микробном мире. Однако следует указать, что не все приспособительные реакции микроорганизмов, а особенно бактерий, наследственно закреплены и являются следствием эволюции. Многочисленные изменения биохимических свойств и даже некоторых физиологических особенностей являются обратимыми и, по-видимому, представляют собой модификации. Адаптивная изменчивость микрофлоры, так широко известная при очистке промышленных сточных вод, представляется явлением сложным, где безусловно приходится сталкиваться с проявлением различных категорий изменчивости микроорганизмов. Те формы адаптации, где приобретенное свойство закреплено наследственно, образуются в результате мутационной изменчивости и отбора мутантов средой. Часто встречаемая, легко обратимая изменчивость представляет собой модификации.[ ...]
Опасность представляют и навозохранилища комплексов по откорму крупного рогатого скота, часто недостаточно оборудованные и накапливающие огромное количество жидкого (бесподстилочного)навоза. Большой вред здоровью человека может нанести загрязнение сельскохозяйственной продукции нитратами. СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ЖИВОТНЫЕ (С.ж.) Как правило, С.ж. не могут жить без человека, хотя в результате натурализации и возможен возврат некоторых из них в дикую природу. Эволюция С.ж. происходила путем искусственного отбора. Долгие годы основным направлением отбора было повышение продукционного потенциала — удойности коров, скорости привеса свиней и коров, яйценоскости кур и т. д. Итогом этого отбора в ряде случаев было резкое увеличение затрат энергии на содержание С.ж. и загрязнение окружающей среды. В настоящее время все большее распространение получает адаптивная селекция в направлении повышения устойчивости С.ж. к влиянию неблагоприятных факторов и эффективности откорма.[ ...]
Именно эта мысль лежит в основе концепции экологических стратегий, разработанной Р. Мак-Артуром и Э. Уилсоном (К. Мае АЛЬиг, Е. Vilson, 1967) и получившей широкое признание в современной экологии. Суть этой концепции сводится к тому, что успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптированное™ организмов и их конкурентоспособное™, либо путем интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Первый путь назван « -стратегией»; представители этого типа — чаще всего крупные формы с большой продолжительностью жизни; численность их лимитаруется преимущественно внешними факторами (коэффициент К в уравнении логистической модели роста означает именно численность, соответствующую «емкости угодий»), -стратегия означает «отбор на качество» — повышение адаптивности и устойчивости, а г-стратегия — «отбор на количество» через компенсацию неизбежно больших потерь высоким репродуктивным потенциалом; это —поддержание устойчивости популяции через быструю смену составляющих ее особей. Этот тип стратегии более свойствен мелким животным с большой нормой гибели и высокой плодовитостью (г—коэффициент, отражающий скорость роста популяции). Вицы с г-стратегией легко осваивают местообитания с нестабильными условиями и отличаются высоким уровнем энергозатрат на репродукцию. Выживание этих форм в условиях неблагоприятных абиотических воздействий и сильного пресса конкуренции определяется высоким репродуктивным потенциалом, позволяющим быстро восстановить любые потери в популяции.[ ...]