Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эеpu- (от греч. euris —широкий). Виды, малоустойчивые к изменениям фактора, обозначаются термином с тем же корнем, но . с приставкой» стено- (от греч. sténos —узкий). Схематически это изображено на рис. 8.2 А. Так, эвритермные и стенотермные животные и растения — это виды, соответственно устойчивые и неустойчивые к колебаниям температуры. Примером эвритермности могут служить многие насекомые (муравьи, жуки -ксилофаги и др.), сезонно сталкивающиеся с широкими перепадами температуры. Растения умеренных климатических зон переносят в активном состоянии диапазон изменений температуры порядка 60°С, а в состоянии оцепенения —даже до 90 °С. Так, даурская лиственница в Якутии выдерживает морозы до —70°С; произрастающий в опустыненных тугаях и на такырах Средней Азии итсегек Anabasis aphylla переносит колебания температуры от —40 до + 40°С. В отличие от этого растения тропических дождевых лесов стенотермны: для них температура порядка +5...+ 8°С уже может быть губительной.[ ...]
Виды I и 111 - стенотермные, имеющие узкие пределы устойчивости в области низких (I) и высоких (III) температур.[ ...]
Стенотермные виды иногда имеют очень ограниченный ареал. Злаковый слоник (Perieges bardas Bohem.) встречается только в предгорных районах Средней Азии и Закавказья, красноногая майка (Meloe xanthomelas Sols.) обнаружена лишь в Сурхандарьинской области Узбекистана.[ ...]
Один из двух видов плоских червей обитает только в верховьях рек при температуре воды от 6,5 до 16°С, а другой вид, выносящий температуры в пределах от 6,5 до 23°С, может жить на всем протяжении реки. Когда оба вида симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховьев. и последний сохраняется только в нижнем течении реки, где значения температуры воды колеблются между 13 и 23°С.[ ...]
Таким образом, вид с широкой амплитудой устойчивости может рассматриваться как эвритермный (от греч. эври - широкий, разный), а два других (I и III на рисунке) - как стенотермные (от греч. стенос - узкий). Однако вид I, адаптированный к низким температурам, является криофильным (от греч. криос - холод), а III - термофильным. Как видим, эвритермный вид способен развиваться и сохранять активность при широких колебаниях фактора, а стенотермные снижают свою активность даже при незначительных отклонениях от оптимума.[ ...]
У етенотермного вида минимум, оптимум и максимум сближены, так что небольшие изменения температуры, которые мало сказываются на эвритермном виде, для етенотермного часто критичны. Заметим, что стенотермные организмы могут быть толерантными к низким температурам (олнготермными, /), к высоким температурам (полнтермнымн, III) или могут обладать промежуточными свойствами.[ ...]
Наоборот, стенотермные организмы не могут существовать при определенных ограниченных колебаниях температуры (глубоководные организмы, растения и животные высокогорий и др.). Так, стенотермными являются некоторые криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий, которые живут только при температуре около 0°С (Чернова, Былова, 1988).[ ...]
В зависимости от ширины интервала температуры, в которой данный вид может существовать, организмы делятся на эвритер-мные и стенотермные. Эвритермные организмы выдерживают широкие колебания температуры, стенотермные — живут лишь в узких пределах (рис. 4.14).[ ...]
Размах колебаний температур, при которых происходит питание рыбы, для разных видов разный. В отношении этого показателя рыб можно разделить на стенотермных и эвритермных. Причем, малоупитанные рыбы (карп, осетр) питаются при таких пониженных температурах (3—5°), при которых рыбы с повышенной упитанностью не питаются. Следовательно, и этот признак (эвритермность и стенотёрмность) зависит от физиологического состояния рыбы.[ ...]
Подавляющее доминирование A. islandica s. sp. helvetica - достаточно характерное явление, так как это стенотермная холодолюбивая форма, которая обычно развивается в массе в условиях мелководного, быстро прогреваемого бассейна в ранневесеннее время, в период таяния льда и поступления речных вод весеннего паводка [12]. Таким образом, доминирующий комплекс составляет более половины (58 %) от всех створок в донных пробах. Следствием этого является невысокий уровень таксономического разнообразия при подсчете 200 створок - 38 видов и вариететов.[ ...]
Изложенные в настоящей главе материалы доказывают, что температура влияет не только на жизнь и распространение отдельных видов насекомых, но и на состав и характер их сообществ, на биоценозы, поскольку она исключает возможность существования отдельных видов в тех или иных местах, угнетает массовое размножение одних видов и благоприятствует размножению других. Свои характерные биоценозы наблюдаются в местностях жаркого и холодного климата. Эври-термные виды являются, очевидно, компонентами большего числа биоценозов, чем стенотермные.[ ...]
В водоемах с большими температурными перепадами, амплитуда которых достигает нескольких десятков градусов, обитают эвритермные рыбы. Если в основе адаптации стенотермных рыб лежат поведение, актив- ный выбор мест обитания, то в основе адаптации эвритермных рыб — глубокие биохимические механизмы (изменение концентрации ферментов, их активности, удельного веса отдельных изоформ того или иного фермента). Тепловые" изоферменты проявляют высокое сродство к субстратам при температурах, близких к "верхнему диапазону" для данного вида (приблизительно 15—20°С), и быстро утрачивают его при низких температурах (примерно 10°С и ниже). Напротив, "холодовые" изоферменты лучше всего связывают субстрат при температурах менее 10°С, а при более высоких температурах обнаруживают к нему меньшее сродство, чем "тепловые" варианты [195].[ ...]
Наконец, еще один путь биохимической адаптации — это выработка гомологичных ферментов, для К которых характерна более или менее выраженная независимость от изменений температуры в толерантном для вида диапазоне. Яркий пример такого рода адаптации дает нам пируваткина-за Gilichthys mirabilis (рис. 16), способность которой связывать фосфоенол-пируват (субстрат) практически не зависит от температуры в довольно значительном диапазоне. Это пример выработки эвритермного фермента, существенно отличающегося по степени температурной зависимости К в сравнении со стенотермными изоферментами пируваткиназы радужной форели.[ ...]
Наряду с приспособленностью рыб к определенным температурам (высоким или низким) весьма важное значение для возможности их расселения и жизни в различных условиях имеет и амплитуда колебаний температур, при которых могут жить одни и те же виды. Эта амплитуда температур для разных видов рыб весьма различна. Одни виды выдерживают колебания в несколько десятков градусов (например, карась, линь и др.), другие же приспособлены жить при амплитуде не более 5—7°. Обычно рыбы тропической и субтропической зоны более стено-термны, чем рыбы умеренных и высоких широт. Морские формы также более стенотермны, чем пресноводные.[ ...]
Влияние температуры воды. В активном иле не встречаются автотрофные организмы, которые очень чуствительны к изменению температуры воды и интенсивности солнечного освещения. Гетеротрофные организмы также мал-о чувствительны к изменению температуры воды. Из 17 видов инфузории, обнаруженных Либма-ном в различных активных илах [20], стенотермным не является ни один; все они находились в воде при разных температурах в течение всего года. Поскольку активным ил не замерзает, размножение микроорганизмов продолжается беспрерывно, но с различной интенсивностью.[ ...]
Для примера сравним условия, в которых могут успешно развиваться яйцеклетки гольца Salvelinus и леопардовой лягушки Rana pipiens. Икра гольца развивается при температурах 0—12 °С с оптимумом около 4 °С. Икра лягушки развивается при 0°—30 °С с оптимумом около 22°. Следовательно, икра гольца стенотермна, а икра лягушки по сравнению с ней эвритермна. Лососи вообще (и взрослые и икра) сравнительно стенотермны, но некоторые более эвритермны, чем голец. Конечно, и виды лягушек не одинаковы. Рассмотренные концепции и использование терминов, описывающих отношение к температуре, иллюстрированы на фиг. 43.[ ...]
В водоемах протококковые водоросли распространены чрезвычайно широко, но наиболее богато они представлены в прудах, в частности в рыбоводных прудах, отстойниках сахарных заводов, биологических прудах и картах полей фильтрации городских очистных сооружений. Почти все протококковые водоросли относятся к эвригалинным и эвритермным формам, сте-ногалинных и стенотермных видов среди них немного. С другой стороны, многие из протококковых являются типичными сфагнофилами. Известны также представители альпийско-арк-тической флоры, вызывающие образование «зеленого» и «красного» снега.[ ...]
Экологическое значение температуры в первую очередь проявляется через воздействие на распределение гидробионтов в водоемах и на скорость протекания различных жизненных процессов, количественно связанных с температурой. Амплитуда колебаний температуры, при которой могут жить рыбы, для разных видов различна. Виды, существующие в широком температурном диапазоне, называются эвритермными, в узком — стенотермны-ми. Рыбы средних широт приспособлены к широким колебаниям температуры.[ ...]
Широкие колебания температуры воды в естественных водоемах (многолетние, сезонные и суточные) обусловили многообразие мира рыб. Одни из них приспособлены к узкой амплитуде колебаний температуры (5—7 С), в связи с чем они активно избегают участки водоемов с неустойчивым температурным режимом. Это стенотермные рыбы, среди которых различают холодолюбивых, или криофильных, и теплолюбивых — термофильных. Способность рыб жить при весьма узких амплитудах температур стала возможной благодаря своевременному обнаружению изменения температуры и избеганию неблагоприятного воздействия крайних температур. Высокая чувствительность рыб к температурному градиенту была продемонстрирована Г. Буллом [274] с помощью метода условных рефлексов. Все 10 исследованных им видов рыб воспринимают изменение температуры на 0,03—0,07°С.[ ...]
Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии, к летней и зимней стагнации. Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, среди гидробионтов в большей мере, чем среди организмов суши, распространена стенотермность. Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания.[ ...]
Обобщая накопленные в литературе сведения о роли температуры в жизнедеятельности рыб, можно сформулировать ряд принципиальных положений, имеющих общее значение для всех гидробионтов. Во-первых, температура играет первостепенную роль как фактор, определяющий интенсивность обменных процессов и основных физиологических функций (питание, дыхание, размножение, поведение), лежащих в основе нормальной жизнедеятельности особи, популяции и вида. Во-вторых, у рыб четко выражена экологическая валентность устойчивости различных видов к температурному фактору, которая находит свое отражение в различиях между стенотермными и эвритермными видами и их способности адаптироваться к различным диапазонам температур. В-третьих, и это особенно важно в связи с темой настоящего раздела, резкий перепад температур, имеющий место в естественных водоемах вследствие быстрого нагрева и быстрого охлаждения воды или обусловленный сбросом нагретых сточных вод, представляет собой серьезную угрозу рыбным запасам того или иного водоема.[ ...]
Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше, что связано с физическими свойствами воды, прежде всего ее высокой удельной теплоемкостью. Например, амплитуда колебаний температуры в верхних слоях вод океана составляет не более 10-15°С, а более глубокие слои водной толщи отличаются постоянством температуры (в пределах 3-4°С). В связи с более устойчивым температурным режимом воды среди гидробионтов в значительной степени распространены стенотермные организмы. Наиболее ярким примером являются рыбы-белокровки (около 18 видов), обитающие в холодных водах Антарктиды. Эти рыбы (размеры не более 60 см) уникальны в том, что у них в живом состоянии кровь не красная, как у всех позвоночных, а прозрачная или белая из-за полного отсутствия в ней красных кровяных телец. Кислород переносится не гемоглобином, а кровяной плазмой. Редукция эритроцитов является своеобразной адаптацией, способствующей понижению вязкости крови, что обеспечивает достаточное кровообращение при жизни в ледяных водах Антарктики. Большинство этих рыб обитает на глубинах от 5 до 340 м, однако отдельные виды (глубинная белокровка) встречаются на глубинах до 2000 м. Некоторые из них очень красивы, особенно носорогая белокровка с ее флюоресцирующей пурпурной окраской (Карлтон-Рэй и др., 1988).[ ...]
Так, установлено, что прибрежные растения и животные в отличие от обитателей открытых зон главным образом эвритерм-ные и эвригалинные организмы, вследствие того, что температурные условия и солевой режим вблизи берега довольно изменчивы — прогреваемость солнцем и относительно интенсивное охлаждение, опреснение притоком воды из ручьев и рек, в частности, в период дождей, и т. д. В качестве примера можно привести лотос, который относится к типичным стенотермным видам, произрастает только в мелких, хорошо прогреваемых водоемах. Обитатели поверхностных слоев по сравнению с глубоководными формами по указанным причинам оказываются более эври-термными и эвригалинными.[ ...]
Развитие дефицита кислорода в гиполимнионе в период летней стратификации зависит от количества разлагающегося вещества и глубины термоклины. В высокопродуктивных озерах летом, как правило, наблюдается больший дефицит кислорода, чем в малопродуктивных. Это происходит потому, что «дождь» органического вещества из лимни-ческой и литоральной зон в профундаль более обилен в продуктивных озерах. Стенотермные холодолюбивые рыбы могут существовать только в «бедных» непродуктивных озерах, так как только здесь в холодной придонной воде содержится достаточно кислорода. Именно такие виды первыми исчезли при эвтрофикации Великих озер в США. Как уже отмечалось, низшие организмы профундальной зоны в цротивополож-ность рыбам адаптированы так, что могут довольно долгое время выдерживать недостаток кислорода.[ ...]
К сожалению, изучение изоферментов и аллоферментов в экологобиохимическом аспекте, т. е. для понимания их роли и удельного веса в биохимической адаптации к различным условиям обитания, существенно отстает от генетических исследований, что нельзя признать нормальным по двум причинам. Во-первых, конкретному использованию той или иной изо-ферментной системы в популяционно-генетических работах должно предшествовать изучение возрастной и сезонной изменчивости этих систем. Во-вторых, и это главное, полиморфизм ферментов это, по-видимому, один из важнейших эколого-биохимических механизмов как компенсаторной, так и эксплуатационной адаптации различного временного масштаба.[ ...]