Это так» служит подтверждением, что эти пшеницы не временные тибри; ные расщепляющиеся формы, а стабильные представители ново1 вида, не теряющие своих основных характерных черт.[ ...]
Однако у большинства межродовых гибридов конъюгация хромосом в мейозе отсутствует. В тех случаях, когда родители гибрида имеют различное число хромосом, количество бивалентов обычно равняется половине гаплоидного набора хромосом родителя с большим их числом. При этом обнаруживаются униваленты в числе, равном количеств хромосом родителя с меньшим их набором. Так, от скрещивания Nicotiana rustica (2n=24)XN. paniculata (2я=12) в мейозе возникало 12 бивалентов и 12 унивалентов. То же самое наблюдалось у гибридов Crépis setosa (я=4)ХС. biennis (я=20), где обнаруживалось 10 бивалентов и 4 унивалента, что указывало на полиплоидный характер вида С. biennis.[ ...]
Пахинема отличается большей спирализацией хромосом, что проявляется в их укорочении и утолщении. Каждый бивалент образован двумя продольно соединенными гомологичными хромосомами, а те, в свою очередь, состоят из двух сестринских хро-матид. Следовательно, всего хроматид четыре. Поскольку каждая из участвующих в конъюгации гомологичных хромосом обладает своей центромерой, в биваленте их две. На стадии пахи-немы происходит продольное разъединение гомологичных хромосом перпендикулярно плоскости конъюгации. Одновременно с этим может возникнуть также и поперечный разрыв двух гомологичных хроматид на одном уровне, а также обмен участками (сегментами) между гомологичными хроматидами — весьма важное событие для мейоза — кроссинговер (рис. 62). Взаимный обмен между гомологичными хроматидами заключается в разрыве, перемещении и слиянии сегментов. Обмен участками хроматид ведет к глубокому преобразованию хромосом; таким путем создаются условия для возникновения разнообразия генетического материала в потомстве.[ ...]
У всех исследованных многолетних пшениц бивалентна конъюгация является основной, что свидетельствует о высоко сбалансированности их хромосомного комплекса, несмотря на т< что он включает геномы пшеницы (6.г) и пырея (2х). Число кл ток с полным сдваиванием хромосом у различных форм составляв 71,7-91,4%.[ ...]
Хромосомы четвертого генома являюто пырейными. Иногда одна из хромосом этого генома присоедини ется к пшеничному биваленту, образуя тривалент.[ ...]
Конъюгация хромосом обычно включает три хромосомы каждого типа (тривалентная конъюгация). При первом делении хромосом в мейозе две из них отходят к одному концу клетки, остальные к другому. Поскольку наборы хромосом тривалентов независимы между собой, число хромосом в формирующихся гаметах может составлять от п до 2п. Рассмотрим, например, шпинат, у которого п=6. В трип-лоиде (Зге = 18) в анафазе I мейоза возможны следующие типы набора хромосом: 6 — 12, 7 — 11, 8—10 и 9—9. При биномальном распределении образуется семь типов гамет, которые можно выразить числом хромосом (6, 7, 8, 9, 10, 11, 12), встречающиеся с частотой 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1. Только 2/64 гамет содержат гаплоидное или диплоидное число хромосом (п или 2п). Поскольку число хромосом в растениях возрастает, частота гамет п и 2/г в триплоидах становится очень малой. Гаметофиты, имеющие несбалансированное число хромосом, или нежизнеспособны, или имеют низкую фертильность. Следовательно, триплоиды обычно полностью стерильны. Их можно размножать вегетативно (например, груша и яблоня) или ежегодно создавать вновь путем скрещивания тетраплоидов с диплоидами (например, бессемянный арбуз).[ ...]
Полученный амфидиплоид является аллополиплоидом, в клетках которого содержатся полные соматические наборы хромосом каждого из видов (рис. 130). Фертильность восстанавливается в результате бивалентной конъюгации в каждом геноме.[ ...]
Транслокации могли возникнуть в полученном от и дизации пшеницы с пыреем, где наблюдается синопсис боль числа хромосом, как правило, принадлежащих пырейному ро; лю. Но не исключена возможность конъюгации отдельных ничных и пырейных хромосом.[ ...]
Есть веские основания предположить, что в хромосомах пы рейного генома многолетней пшеницы имеются сегменты пшеничных хромосом, включенных в результате транслокаций пшеничных и пырейных хромосом в процессе их длительного совместного пребывания в одном организме и изредка встречающейся конъюгации хромосом двух родов. Применение дифференциального окрашивания хромосом, которое в настоящее время разрабатывается, должно разрешить этот вопрос.[ ...]
Полагают, что фактор F представляет собой фрагмент ДНК и является плазмидой, причем в клетках F эта плазмида автономна, в то время как в клетках Hfr она включена в хромосому. Это предположение подтверждается тем, что при обработке клеток F акридиновым оранжевым плазмида F утрачивается, но тот же краситель не оказывает действия на клетки Hfr. Особенностью донорных клеток является наличие на их поверхности выростов, которые называют F-пилями, играющих роль в конъюгации, в процессе которой происходит спаривание клеток при помощи F-пилей. В свою очередь ДНК плазмиды F внедряется в хромосому клетки-донора и разрывает ее кольцевую структуру. Затем линейный участок ДНК, оканчивающийся отрезком, соответствующим ДНК плазмиды F, внедряется в клетку-рециииент. При этом участок ДНК плазмиды F редко попадает в реципиентную бактерию. В результате конъюгации образуется зигота. Донорская ДНК в зиготе может интегрироваться в хромосому реципиента, а также реплицироваться независимо от генома реципиентной клетки. Полагают, что механизм интеграции представляет собой «разрыв — воссоединение».[ ...]
Течение мейоза у различных гаплоидов во многом сходно, что позволяет дать общее описание этого процесса. В гаплоидных клетках в профазе I наблюдается несоответствие хромомер спаренных нитей вследствие ассоциации негомологичных хромосом (см. рис. 68). Спаривание негомологщных хромосом непродолжительно, не дает хиазм и вскоре заканчивается их разъединением. В этот период число хромосом в материнских клетках микроспор может быть и менее гаплоидного набора (п) из-за конъюгации двух или даже т рех хромосом.[ ...]
Необходимо отметить, что у большинства растений Е2(В1) мейоз имеет много нарушений в результате различных причин: общей перегрузки ядра и в таких условиях слабым проявлением гомеологичности геномов пырея Е1Е2. В тех случаях, когда многие хромосомы Е1Е2 остаются унивалентными в дополнение к унивалентам В1, они создают много нарушений, что ведет к образованию нежизнеспособных макро- и микроспор. В результате многие растения имеют очень слабую фертильность. Это простейший путь формирования растений типа многолетней пшеницы, которые имеют полный хромосомный комплекс пшеницы и дополнительно геном пырея, т. е. ААВВББЕЕ. Часто процесс формирования 56-хромосомных пшеничио-пырейных гибридов протекает более сложно. Особенно часты отклонения за счет недостаточно стабильной конъюгации хромосом геномов Е1Е2; иногда возникает недостаток или избыток этих хромосом. Но в конце концов с каждой новой генерацией в результате лучшей жизнеспособности гамет типа АББЕ! увеличивается и количество растений со стабильным октоплоидным числом хромосом.[ ...]
Проведение гибридизации связано с рядом трудностей, вытекающих из видовых особенностей гибридизируемых животных. К главнейшим из них относятся: 1) разница в строений половых органов, затрудняющая акт спаривания, 2) отсутствие полового рефлекса у самца на самку другого вида, 3) несовпадение сезонов спаривания у животных разных видов (особенно у диких), 4) слабая жизнеспособность или гибель сперматозоидов животных одного вида в половых путях самок другого вида, 5) отсутствие реакции сперматозоидов на яйцеклетку самки другого вида и невозможность оплодотворения, 6) гибель зиготы (в случае ее образования) в самом начале развития, 7) бесплодие многих гибридов, полное или частичное (бесплодными у гибридов млекопитающих оказываются самцы). Полное бесплодие связано с отсутствием конъюгации хромосом при редукционном делении (из-за большого их несходства — негомологичности) и с образованием нежизнеспособных гамет; частичное (бесплодие гибридных самцов), — вероятно, с нарушением гормональной регуляции сперматогенеза. Часть этих трудностей может быть преодолена вмешательством человека, но есть и такие, которые пока непреодолимы.[ ...]