Анафаза наступает вследствие нарушения в равновесии сил, существовавшем в метафазе до деления центромер, скреплявших хроматиды. Весь смысл митотического деления заключается в закономерно протекающем удвоении хромосом и их равномерном распределении между двумя образующимися дочерними клетками.[ ...]
Анафазы подсчитывались во всей меристеме корешка, но ана-фазный метод определения хромосомных аберраций в данном случае оказался непригодным, так как анафазных нарушений практически не наблюдалось. Не было мостов и фрагментов, что свидетельствует об отсутствии разрывов хромосом. Только в очень редких случаях (от действия триаллата) наблюдались единичные ана-фазные пластинки, в которых отставала одна хромосома или одна или несколько хромосом лежали отдельно, не участвуя в движении к полюсам. Зато среди метафазных фигур наблюдалось довольно много пластинок с хаотическим расположением хромосом. Был определен митотический индекс (МИ) и подсчитано количество отдельных фигур митоза по всем вариантам опыта в точках 28, 32 и 44 часа.[ ...]
В анафазе I в некоторых клетках (27%) наблюдаются две — четыре отстающие хромосомы, но в поздней анафазе все хромосомы достигают полюсов. Телофазы и диады, как правило, имеют правильные черты (см. рис. 82).[ ...]
В анафазе наступает разделение кинетохоров, а затем и продольное разделение хромосом, в результате чего каждая сестринская хро-матида имеет собственную центромеру и становится дочерней хромосомой. Хромосомы удлиняются и двигаются к соответствующим полюсам веретена. Анафаза длится 2-3 минуты. Репликация хромосомных концов (теломер), длина которых составляет 2-20 кб., требует теломеразы.[ ...]
В анафазе I хромосомы поровну распределяются между полюсами (рис. 83, б). В большинстве анафаз (63% клеток) хромосомы одновременно достигают полюсов (рис. 83, в). Но в ранней анафазе I наблюдается не вполне равномерное расхождение хромосом. Иногда (менее 1% клеток) задержавшиеся близ экватора две-три хромосомы претерпевают деление на хроматиды (рис. 83, г), и около 7% клеток имеют два-три микроядра (рис. 83, д), образовавшихся из отстающих хромосом. В телофазе I основная масса хромосом правильная и только около 7% клеток имеют от одного л о четырех микроядер.[ ...]
В анафазе I начинается движение противоположных центромер к противоположным полюсам клетки. В результате этого происходит разделение гомологичных хромосом. Каждая хромосома состоит теперь из двух хроматид, удерживаемых центромерой, которая не делится и остается интактной. Этим анафаза I мейоза отличается от анафазы митоза, при котором центромера подвергается разделению. Важно заметить, что благодаря кроссинговеру каждая хро-матида является генетически различной.[ ...]
В анафазе хромосомы, составлявшие биваленты, отходят к полюсам, а униваленты после них занимают экваториальную зону, где делятся на хроматиды или без разделения отходят к тому и другому полюсу.[ ...]
В период ранней анафазы деление центромер осуществляется совершенно синхронно во всех хромосомах данной клетки, после чего хроматиды (теперь их можно именовать дочерними хромосомами) отталкиваются друг от друга и расходятся от экватора к полюсам. При этом в первую очередь отталкиваются центромерные участки хромосом, после чего расходятся к полюсам и сами хроматиды — дочерние хромосомы.[ ...]
Во время поздней анафазы из веретена развивается фраг-мопласт, а на экваторе закладывается перегородка между сестринскими ядрами. Она находится ближе к одной стороне пыльцевого зерна из-за смещения ядра к оболочке клетки вакуолью, отчего и возникают две неравновеликие клетки.[ ...]
Для нормального завершения анафазы необходимо, чтобы все хромосомы собрались у полюсов и, кроме того, чтобы две дочерние хромосомы не оказались у одного и того же полюса. К концу анафазы веретено на экваторе уплотняется и принимает боченкообразную форму, образуя фрагмопласт.[ ...]
А — иитерфаэа; Б — профаза; В —анафаза; Г — метафаза; 1 — диплоидные, 2 тетраплоидные. По Атабековой.[ ...]
По оси абсцисс — дозы в кр; по оси ординат — проценты: 1—анафаз и телофаз с мостами на стадии гаструлы, 2 — гибель эмбрионов с момента оплодотворения до выклева.[ ...]
А — нормального; Б — колхнцинового: / — профаза, 2 — метафаза, 3 — анафаза, 4 — телофаза.[ ...]
По Устиновой.[ ...]
Митоз совершается на протяжении четырех последовательных фаз, а именно: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 59.).[ ...]
На заключительном этапе клеточного деления происходит цитокинез, который начинается еще в анафазе. Этот процесс заканчивается образованием в экваториальной зоне клетки перетяжки, которая разделяет делящуюся клетку на две дочерние клетки.[ ...]
Второе мейотическое деление осуществляется в течение нескольких фаз (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II) и сходно с митотическим делением. В профазе II хромосомы вторичных спер-матоцитов остаются у полюсов. В метафазе II центромера каждой из двойных хромосом делится, обеспечивая каждую новую хромосому собственной центромерой. В анафазе II начинается формирование веретена, к полюсу которого двигаются новые хромосомы. В телофазе II второе мейотическое деление заканчивается, в результате чего каждый сперматоцит II порядка дает два спермати-да, из которых дифференцируются затем сперматозоиды. Как и во вторичном сперматоците, число хромосом в сперматиде является гаплоидным (п). Однако хромосомы сперматид являются одиночными, тогда как хромосомы вторичных сперматоцитов II являются двойными, будучи построенными из двух хроматид. Вторичное мейотическое деление является делением митотического типа (экваториальным делением). Оно разделяет двойные сестринские хроматиды и отличается от редукционного деления, в котором гомологичные хромосомы разделены. Единственное существенное отличие от классического митоза заключается в том, что здесь имеется гаплоидный набор хромосом.[ ...]
А — стадия метафазы (хромосомы со-, средоточены на экваторе веретена, мембраны эидоплазматнческой сети — на периферии клетки); Б — стадия анафазы. По Портеру.[ ...]
В приготовленных таким образом препаратах не менее, чем на 10 полях зрения подсчитывалось количество клеток в интерфазе, профазе, метафазе, анафазе и телофазе.[ ...]
На рисунке 50 представлен процесс изменения ядра при митозе в клетках корешков алоэ. Весь цикл деления клетки подразделяется на профазу, метафазу, анафазу, телофазу и цитокинез. Границы между этими фазами провести крайне трудно, поскольку митоз представляет собой единый процесс, в ходе которого смена фаз осуществляется постепенно.[ ...]
Продолжительность метафазы в разных клетках заметно варьирует. Поздняя метафаза, во время которой дочерние хроматиды начинают разъединяться, переходит в раннюю анафазу.[ ...]
Дальнейшее течение мейоза имеет сравнительно небольшие и немногочисленные отклонения от нормы (рис. 88, а). В отдельных диадах можно видеть микронуклеусы (рис. 88, б). В анафазах и телофазах второго деления изредка наблюдаются отстающие хромосомы. В итоге процент нормально сформированных тетрад и пыльцевых зерен достаточно высок, чтобы обеспечить растрескивание пыльников и опыление цветков. Количество нормально сформированных пыльцевых зерен в пыльниках многолетней пшеницы в среднем за три года приведено ниже.[ ...]
Мы не будем касаться причин, вызывающих расхождение хромосом от экватора к полюсам, поскольку мнения по этому вопросу весьма разноречивы. В общем, процессы, происходящие в анафазе, следует отнести к двум различным типам движения — к расхождению в разные стороны полюсов деления и движению самих хромосом к этим полюсам.[ ...]
Благодаря развитию и успехам электронной микроскопии, применению электрокиносъемок, а также усовершенствованию методов исследования живых клеток удалось точно установить пути и скорость передвижения дочерних хромосом в анафазе. Путь, по которому перемещаются хромосомы, в масштабе клетки довольно значителен — от 5 до 25 мкм при скорости примерно от 0,2 до 5 мкм/мин. Эту скорость движения хромосом в анафазе по сравнению с другими видами биологических движений следует считать небольшой, поскольку гранулы, увлекаемые током цитоплазмы в растительной клетке, движутся со скоростью 250— 300 мкм/мин. На рисунке 52 видны пути, по которым центромеры хромосом проходят в течение метафазы.[ ...]
Некоторые из унивалентов остаются на экваторе, другие отброшены в плазму, в дальнейшем онп образуют микроядра или ли-зируются. В телофазе I хромосомы долгое время остаются ие-объединенными; характерным является наличие того пли иного -числа микроядер. В анафазе I и телофазе I нередко наблюдаются хроматиновые мосты.[ ...]
Крайне редко у гаплоидов в профазе первого деления мейоза в материнских клетках микроспор можно обнаружить двойной набор хромосом, очевидно, возникающий вследствие слияния клеток в ранней профазе или даже в археспории. Двойной хромосомный набор, по-видимому, образуется в анафазе археспория с формированием реституционного ядра при первом или втором: делениях мейоза.[ ...]
Второе деление мейоза. Процесс этот по сути — митоз в клетке с гаплоидным числом хромосом; он проходит быстро, поскольку подготовлен уже в период первого деления мейоза. Парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, пройдя профазу и метафазу, переходят к анафазе, где разъединяются и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, при мейозе в результате двукратного деления из одной диплоидной клетки возникают четыре гаплоидных, отличающихся друг от друга (благодаря кроссинговеру) по генетической структуре.[ ...]
Мейоз в сперматогенезе протекает в несколько стадий (фаз). Между делениями имеются две интерфазы. Процесс мейоза очень динамичен, поэтому микроскопические различия между разными стадиями отражают скорее не характер самих стадий, а скорее свойства хромосом на разных стадиях (рис. 82). Интерфаза I характеризуется тем, что в ней происходит репликация хромосом (удвоение ДНК), которая к началу ранней профазы I почти полностью завершается.[ ...]
Мейоз при образовании пыльцы и зародышевого мешка у гаплоидов протекает с большими нарушениями, что способствует стерильности гамет. У таких растений хромосомы в метафазе первого деления мейоза при микроспорогенезе остаются унива-лентами, располагаются неправильно и неравномерно расходятся в анафазе первого деления, вследствие чего образуются ядра с разными числами хромосом. Отмечены случаи возникновения реституционных ядер в результате выпадения редукционного деления и образования диад с диплоидным числом хромосом.[ ...]
Форма хромосом отличается большим разнообразием и используется для их идентификации. При этом критерием служат наличие и местоположение спутников, относительные размеры хромосом, расположение первичных и вторичных перетяжек и т. п. Правильнее всего определять форму хромосом в период деления ядра — в метафазе и анафазе митоза и мейоза. В это время они имеют вид утолщенных округлых нитей или палочек. Несколько реже они представляют собой короткие и почти равные в длину и ширину образования и еще реже принимают форму замкнутого кольца. Диаметр по длине хромосом варьирует, иногда концы их как бы истончены. Свободные концы хромосом (по-видимому, отличающиеся особыми свойствами) называются теломерами; они характеризуются .тем, что при распаде хромосом на фрагменты не способны соединяться друг с другом.[ ...]
На основании проведенных исследований митоз подразделяют на три периода: реорганизация профазы, при которой в интерфазном ядре происходят распад клеточных структур (ядрышка, ядерной оболочки) и синтез структурных элементов хромосом и митотического аппарата; деление и движение, при которых осуществляются метафаза и анафаза; реконструкция, при которой ■стадия телофазы завершается делением клетки — цитокинезом, или цитотомией.[ ...]
Совокупность всех преобразований, связанных с делением ядра, составляет м и тоти-ческий цикл, или митоз. У водорослей, как и у других растений, реорганизация ядра следует в строгой последовательности в несколько этапов (фаз). Всего различают 5 фаз: интерфаза, или состояние покоя (самая продолжительная по времени), профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Изтелофазы ядро снова переходит в интерфазу.[ ...]
Общим признаком воздействия динитроанилинов является опухолевое перерождение кончиков корней. Клетки многоядерные, небольшого размера, в паренхиме коры гипертрофированы, имеют тонкие стенки. Процессы дифференцировки неупорядочены, ксилема чрезмерно утолщается. Динитроанилины подавляют митоз, действуя в тех фазах деления, в которых должны образоваться и функционировать микротрубочки (метафаза, анафаза, телофаза). Волокна веретена состоят из микротрубочек. При нормальном делении микротрубочки перемещают хромосомы, упорядочивая их в метафазе определенным образом, и именно на стадии метафазы динитроанилины нарушают этот процесс. По своему действию они напоминают колхицин, поскольку также препятствуют полимеризации тубулина в микротрубочкн. Однако по точке приложения действия они отличаются от колхицина. Микротрубочки играют определенную роль в переносе веществ, необходимых для строительства клеточной стенки, в размещении ее скелетных элементов.[ ...]
Длительность митоза первичного ядра в пыльцевом зерне зависит от условий среды (температура, влажность воздуха), характера питания микроспор и особенностей развития тапе-; тума пыльника. Так, в пыльцевых зернах традесканции длительность отдельных фаз митоза в период гаметогенеза следующая (при температуре 30°С): профазы — 30—34 ч (наибольшая часть этого времени приходится на раннюю профазу), метафазы и анафазы — по 0,5, телофазы — 0,2 ч. Весь митоз длится от 31,2 до 35,2 ч (Бкшоп, 1950).[ ...]
Конъюгация хромосом обычно включает три хромосомы каждого типа (тривалентная конъюгация). При первом делении хромосом в мейозе две из них отходят к одному концу клетки, остальные к другому. Поскольку наборы хромосом тривалентов независимы между собой, число хромосом в формирующихся гаметах может составлять от п до 2п. Рассмотрим, например, шпинат, у которого п=6. В трип-лоиде (Зге = 18) в анафазе I мейоза возможны следующие типы набора хромосом: 6 — 12, 7 — 11, 8—10 и 9—9. При биномальном распределении образуется семь типов гамет, которые можно выразить числом хромосом (6, 7, 8, 9, 10, 11, 12), встречающиеся с частотой 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1. Только 2/64 гамет содержат гаплоидное или диплоидное число хромосом (п или 2п). Поскольку число хромосом в растениях возрастает, частота гамет п и 2/г в триплоидах становится очень малой. Гаметофиты, имеющие несбалансированное число хромосом, или нежизнеспособны, или имеют низкую фертильность. Следовательно, триплоиды обычно полностью стерильны. Их можно размножать вегетативно (например, груша и яблоня) или ежегодно создавать вновь путем скрещивания тетраплоидов с диплоидами (например, бессемянный арбуз).[ ...]
А — клетка вне деления, во время иитерфазы-хромосомы в это время деконденсированы, деспирализованы, поэтому сами хромосомы не видны как индивидуально обособленные образования; хорошо различимы ядрышки. Б профаза митоза; клетка готовится к делению; хорошо видны хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид. В — метафаза митоза; оболочка ядра растворяется; хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки; появляются нити веретена, прикрепляющиеся к хромосомам. Е — цитокинез: образование оболочки между двумя дочерними клетками; ядра принимают интерфазный вид — как на А.[ ...]
Итак, получить последующие поколения от гибридов многолетних пшениц с сортами озимой мягкой пшеницы легко, но эти гибриды не несут или почти не несут признаков пырея. Они по морфобиологическим признакам почти не отличаются от сортов озимой пшеницы и по образу жизни являются типично однолетними, относящимися к Т. аев1лушп. Только отдельные, главным образом, моногенные признаки иногда могут сохраняться от многолетней пшеницы. Поэтому улучшить колос многолетней пшеницы путем скрещивания ее с озимой пшеницей, как мы предполагали ранее, не представляется возможным. Это объясняется элиминацией пырейных хромосом, начиная с анафазы I у растений первого поколения. У гибридов второго и третьего поколения только в отдельных случаях можно наблюдать добавленные хромосомы к полному хромосомному комплексу пшеницы (2га = 42± ±1 — 2). У старших поколений этих гибридов сохраняются из пырейных признаков, присущих многолетней пшенице, лишь физиологические, которые детерминируются генами или блоками генов, находящихся в отдельных сегментах пырейных хромосом, включенных в пшеничные. Многодетность, являющаяся полиген-ным признаком, не может быть обеспечена единичными сегментами пырейных хромосом, включенными в пшеничные у рассматриваемых 42-хромосомных гибридов.[ ...]
Последняя треть XIX в. ознаменовалась крупнейшими открытиями в области цитологической науки: в растительной клетке были обнаружены особые внутриклеточные структуры — хромосомы, а также описаны способы деления ядра. Тогда же зоологи Шнейдер (1873) и Бючли (1874) наблюдали картину деления ядра в животных клетках (черви), но не сумели обобщить и оценить виденного ими явления. Эти интересные открытия были сделаны русским ученым И. Д. Чистяковым в 1874 г. Со времени выхода в свет его классического труда о структуре и делении ядра растительной клетки началось развитие цитологии в России. В 1875 г. Э. Страсбургером также было детально описано деление ядра оплодотворенной яйцеклетке ели. Им же были предложены термины: «профаза», «метафаза», «анафаза», «гаплоидное» и «диплоидное» число хромосом.[ ...]
Аномалии могут возникать при действии на растения и других химических и физических (радиационное, ультрафиолетовое, катодное и рентгеновское излучения) мутагенов. Большое число исследований посвящено изучению разрушительного и преобразовательного действия лучей Рентгена. Как известно, нормальный митоз отличается двуполярностью митотического аппарата, при применении же больших доз Рентгена отмечаются его монополярность и мультиполярность. В результате возникает асимметрия ядер, которая может достигать самых крайних пределов, когда диаметр одного ядра в несколько раз превышает диаметр другого. Добавочные ядра (микронуклеусы) образуются в результате пикноза, т. е. склеивания хромосом, который может быть частичным или полным. В случае полного пикноза хромосомы сливаются в бесформенные клубки и разрушаются. При неполном пикнозе в анафазе образуются мосты из хромосом, а также происходит неправильное их распределение (рис. 89).[ ...]