Чайлахян М. X. Автономный и ипдуцироваипый механизмы регуляции цветения растений //Физиология растений. 1975а.[ ...]
Наличие двух механизмов регуляции цветения у всех растений свидетельствует о том, что цветение определяется не только факторами физиологическими или медиальными, т. е. регулируемыми внешней средой, но и факторами генетическими, т. е. регулируемыми механизмом наследственности. Как ужо было показано, цветение фотопериодически нейтральных видов не контролируется длиной дня и прохождение ими обеих фаз цветения связано с автономной регуляцией цветения и непосредственной реализацией генетической информации. У длииподпевных видов первая фаза (образование стеблей) перешла под контроль внешней среды и осуществляется с помощью индуцированного механизма, тогда как прохождение второй фазы образования цветков осталось не связанным с длиной дня и осуществляется в силу автономного механизма — длиинодневные виды лишь в первой фазе длиинодневные, а во второй фазе они нейтральные. У короткодневных видов первая фаза (образование стеблей) остается не связанной с длиной дня, осуществляется с помощью автономного механизма, вторая фаза перешла под контроль внешней среды и осуществляется в силу индуцированного механизма — короткодневные виды в первой фазе нейтральные и лишь во второй фазе короткодневные.[ ...]
Установление автономного и индуцированного механизмов регуляции цветепия способствовало развитию концепции флоригеиа и прибавило к его определению как бикомпоиентного комплекса гормонов цветения новое представление о комплементарности, слагающейся из сочетания гормонов, возникающих в онтогенезе в разных органах: в листьях в результате благоприятного фото-периодического воздействия или других факторов внешней среды и гормонов, генетически свойственных различным биотипам растений, образующихся во всех органах, в том числе и в апикальной меристеме стебля.[ ...]
Построение общих схем регуляции цветения растений различных биотипов привело к представлению о наличии двух механизмов регуляции цветения — автономном и индуцированном [Чайлахян, 1971]. В обоих случаях зацветание растений регулируется через внутреннюю наследственную программу, но различие заключается в том, что автономный механизм представляет собой генетический контроль цветения, относительно независимый от длины дня и других факторов внешней среды и осуществляемый во всех органах растений — стеблях, стеблевых почках и листьях; индуцированный механизм — это также генетический контроль цветения, но тесно связанный с факторами внешней среды, в данном случае с длиной дня, и осуществляемый в листьях как рецепторных органах.[ ...]
Гормональная концепция цветения растений впервые была выдвинута нами 50 лет назад — это была гипотеза флоригена как общего комплекса гормонов цветения неизвестной природы.[ ...]
Это тем более важно, что механизмы регуляции цветеиия фотопериодически чувствительных и нейтральных видов различны — у нейтральных видов доминирует автономный, тогда как у ко-роткодпевных и длиннодневных видов равным образом действуют автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения растений.[ ...]
Изучение сущности различий автономного и индуцированного механизмов развития составляет еще одно направление использования каллусной модели для исследования регуляции цветения.[ ...]
Комплементарность гормонов цветения у короткодневных видов заключается в сочетании гиббереллинов, имеющихся у них на любой длине дня в соответствии с автономным механизмом регуляции цветения, и антезинов, возникающих в листьях в результате функционирования индуцированного механизма, т. е. под влиянием короткого дня. В противоположность этому комплементарность гормонов цветения у длиннодневных видов складывается из сочетания антезинов, имеющихся у них на любой длине-дня в соответствии с автономным механизмом регуляции цветения, и гиббереллинов, возникающих в листьях в результате функционирования индуцированного механизма, т. е. под влиянием длинного дня. В обоих случаях в апексах растений возникает бикомпонентный гормональный комплекс — флориген.[ ...]
Одновременное и комплексное изучение индуцированной и автономной регуляции цветения сейчас особенно необходимо в связи с этими последними достижениями биологической науки: индуцированной регуляции — потому что гормоны являются индукторами, влияющими на определенные звенья наследственного механизма, автономной регуляции — потому что эти звенья как раз и определяют тот или иной ход работы наследственного механизма. В этой связи можно допустить аналогию, которая, не имея силы прямого аргумента, помогает нам яснее представить себе картину взаимоотношения факторов внешней среды, гормональных эффекторов и факторов генетических: как на пианино при полном наборе клавиатуры искусные руки пианиста приводят в движение определенные клавиши н их сочетания и рождается и звучит красивая мелодия, так и в геноме растений внешние факторы, а затем и внутренние гормональные эффекторы приводят в действие определенные гены и их сочетания, и растения ведут свою жизненную симфонию.[ ...]
Далее разбираются автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения н и закопченном виде представляется гипотеза флоригена как комплементарного бикомнопептпого комплекса гормонов цветения. Рассматриваются основные гормоны итого комплекса — гиббереллииы и антезипы, другие физиологически активные соединения, влияющие па цветение. Разбираются метаболические и структурные изменения в апексах, в обмене нуклеиновых- кислот и белков, предшествующие флоралыюму морфогенезу.[ ...]
В связи с этим направленность внутренних физиологических и биохимических процессов, предшествующих прохождению критических фае цветения у длшшодиевных и короткодневиых видов, будет различна. При этом у нейтральных видов имеется полностью автономная регуляция образования антезипов и гиббе-реллинов на любой длине дня. У длинподневпых видов утрачена наследственно фиксированная способность к синтезу гибберел-линов на коротком дне и эта утрата восполняется их образованием на длинном дне; у коротко дневных видов утрачена способность к синтезу антезинов па длинном дне и эта утрата восполняется их образованием на коротком дне. У длинно-короткодневпых растений утрачена наследственная способность к синтезу обеих групп гормонов и их образование происходит при последовательной смене длинного и короткого дня в силу индуцированного механизма (рис. 157).[ ...]
Фотопериодически нейтральный табак Трапезонд зацветает на любой длине дня и, согласно нашему представлению [Чайлахян, 1975], обладает автономным от длины дня механизмом регуляции цветения. Цветение этого табака в основном зависит от возраста растений и обычно наступает через 3—4 мес после прорастания семян и образования растением 25—35 листьев. Зацветание табака Трапезонд в результате последовательного прохождения возрастных изменений можио рассматривать как возрастную индукцию цветения.[ ...]
Гипотеза комплементарного бикомпоиептгтого комплекса флоригепа, созданная в 1975 г., явилась следующим этапом развития теории гормональной регуляции цветения и возникла на основе материалов, полученных в опытах с растениями различных биотипов и после выявления двух механизмов регуляции цветения — автономного и индуцированного.[ ...]
Растения фотопериодически нейтральных видов цветут как на длинном, так и на коротком дне, т. е. в их зацветании играет существенную роль не фотопериодически индуцированный, а автономный механизм регуляции цветения. Зацветание этих видов зависит от возраста и подчинено явлению физиологического градиента. Это было изучено нами на модельных растениях двух фотопериодически нейтральных видов растений — махорки и табака сорта Трапезоид.[ ...]
Таким образом, следует признать, что если у фотопериодически нейтральных видов мы видим проявление лишь автономного механизма регуляции цветения, то у длипнодневных и коротко-диевпых видов налицо проявление и автономпого, и индуцированного механизмов регуляции цветения (рис. 155).[ ...]