Автономная регуляция проявляется как на внутриклеточном, так и на межклеточном уровнях организации. Отражением внутриклеточной регуляции развития служит активация и ингибирование различных ферментов па разных стадиях роста и дифференцировки клеток. Это достигается различными путями, в частности, путем регуляции синтеза нуклеиновых кислот и ферментов или путем активации и инактивации предсущест-вующих ферментов. Таким образом, в основе внутриклеточной регуляции развития безусловно лежит регуляция активности генов. Но и механизмы межклеточных взаимодействий, несомненно, в конечном счете определяются генотипом.[ ...]
Механизмы циркадианных ритмов и их регуляция остаются предметом интенсивных исследований. Природа «биологических часов», лежащих в основе эндогенных ритмов, изучена еще недостаточно. Большая степень автономности ритмов в отдельных органах, тканях и клетках побуждает искать эти механизмы на субклеточном уровне. Еще в конце 40-х годов нашего столетия проф. Московского университета Д.А Сабинин высказал предположение о связи механизмов суточной физиологической периодики со структурой генетического аппарата. В конце 60-х годов эта гипотеза была возрождена в виде концепции хроюна (C. Ehret, 1966; C. Ehret, E. Trucco, 1967).[ ...]
Наличие двух механизмов регуляции цветения у всех растений свидетельствует о том, что цветение определяется не только факторами физиологическими или медиальными, т. е. регулируемыми внешней средой, но и факторами генетическими, т. е. регулируемыми механизмом наследственности. Как ужо было показано, цветение фотопериодически нейтральных видов не контролируется длиной дня и прохождение ими обеих фаз цветения связано с автономной регуляцией цветения и непосредственной реализацией генетической информации. У длииподпевных видов первая фаза (образование стеблей) перешла под контроль внешней среды и осуществляется с помощью индуцированного механизма, тогда как прохождение второй фазы образования цветков осталось не связанным с длиной дня и осуществляется в силу автономного механизма — длиинодневные виды лишь в первой фазе длиинодневные, а во второй фазе они нейтральные. У короткодневных видов первая фаза (образование стеблей) остается не связанной с длиной дня, осуществляется с помощью автономного механизма, вторая фаза перешла под контроль внешней среды и осуществляется в силу индуцированного механизма — короткодневные виды в первой фазе нейтральные и лишь во второй фазе короткодневные.[ ...]
Чайлахян М. X. Автономный и ипдуцироваипый механизмы регуляции цветения растений //Физиология растений. 1975а.[ ...]
Установление автономного и индуцированного механизмов регуляции цветепия способствовало развитию концепции флоригеиа и прибавило к его определению как бикомпоиентного комплекса гормонов цветения новое представление о комплементарности, слагающейся из сочетания гормонов, возникающих в онтогенезе в разных органах: в листьях в результате благоприятного фото-периодического воздействия или других факторов внешней среды и гормонов, генетически свойственных различным биотипам растений, образующихся во всех органах, в том числе и в апикальной меристеме стебля.[ ...]
Таким образом, механизм регуляции биосферы применительно к биологически локально накапливаемым биогенам сводится к механизму регуляции таких биогенов в локальных экосистемах. В результате стабильность биосферы в целом будет представлять собой совокупный результат стабильности концентрации биогенов в огромном числе автономно действующих локальных экосистем.[ ...]
Построение общих схем регуляции цветения растений различных биотипов привело к представлению о наличии двух механизмов регуляции цветения — автономном и индуцированном [Чайлахян, 1971]. В обоих случаях зацветание растений регулируется через внутреннюю наследственную программу, но различие заключается в том, что автономный механизм представляет собой генетический контроль цветения, относительно независимый от длины дня и других факторов внешней среды и осуществляемый во всех органах растений — стеблях, стеблевых почках и листьях; индуцированный механизм — это также генетический контроль цветения, но тесно связанный с факторами внешней среды, в данном случае с длиной дня, и осуществляемый в листьях как рецепторных органах.[ ...]
Это тем более важно, что механизмы регуляции цветеиия фотопериодически чувствительных и нейтральных видов различны — у нейтральных видов доминирует автономный, тогда как у ко-роткодпевных и длиннодневных видов равным образом действуют автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения растений.[ ...]
Изучение сущности различий автономного и индуцированного механизмов развития составляет еще одно направление использования каллусной модели для исследования регуляции цветения.[ ...]
Характер фотопериодической регуляции цирканнуальных ритмов миграционного состояния несколько отличается у разных экологических групп птиц. У мигрантов умеренных широт весь комплекс весеннего миграционного состояния можно вызвать экспериментально, путем содержания птиц в условиях увеличенного фотопериода. В природных условиях такой тип контроля начинается на зимовках и заканчивается с прибытием на месте гнездования. Окончание миграции может контролироваться уже комплексом конкретных факторов среды. Таким образом, значение фотопериодической регуляции в этом случае двояко: весенние фотопериоды прямо синхронизируют сроки весенней миграции с астрономическим календарем и одновременно дают точку отсчета времени для включения механизмов осенней миграции.[ ...]
Одновременное и комплексное изучение индуцированной и автономной регуляции цветения сейчас особенно необходимо в связи с этими последними достижениями биологической науки: индуцированной регуляции — потому что гормоны являются индукторами, влияющими на определенные звенья наследственного механизма, автономной регуляции — потому что эти звенья как раз и определяют тот или иной ход работы наследственного механизма. В этой связи можно допустить аналогию, которая, не имея силы прямого аргумента, помогает нам яснее представить себе картину взаимоотношения факторов внешней среды, гормональных эффекторов и факторов генетических: как на пианино при полном наборе клавиатуры искусные руки пианиста приводят в движение определенные клавиши н их сочетания и рождается и звучит красивая мелодия, так и в геноме растений внешние факторы, а затем и внутренние гормональные эффекторы приводят в действие определенные гены и их сочетания, и растения ведут свою жизненную симфонию.[ ...]
Теоретически эндогенный окологодовой цикл размножения может синхронизироваться с сезонным ритмам внешних условий постоянно, но автономность эндогенного ритма включает и чередование фаз чувствительности и нечувствительности к световым воздействиям. Таким образом, часть годового цикла осуществляется автоматически, без участия фотостимуляции, путем свободного отсчета времени от момента «коррекции» во время светочувствительной фазы. Исследования, проведенные на птицах, показывают, что фаза фоггорефрактерности (нечувствительности к фотостимуляции) по механизмам контроля принципиально отличается от гормональной регуляции системой обратных связей: эта фаза наступает автоматически на основе эндогенного отсчета времени от момента весенней фотостимуляции (В.Р. Дольник, 1975). Биологическое значение фоторефрактерности заключается в том, что прекращение реакции на длинный световой день завершает размножение птиц среди лета, предупреждая возможность появления потомства в экологически неблагоприятные сроки (рис. 7.4); фоторефракгерная фаза особенно четко выражена у перелетных птиц.[ ...]
Фотопериодически нейтральный табак Трапезонд зацветает на любой длине дня и, согласно нашему представлению [Чайлахян, 1975], обладает автономным от длины дня механизмом регуляции цветения. Цветение этого табака в основном зависит от возраста растений и обычно наступает через 3—4 мес после прорастания семян и образования растением 25—35 листьев. Зацветание табака Трапезонд в результате последовательного прохождения возрастных изменений можио рассматривать как возрастную индукцию цветения.[ ...]
Далее разбираются автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения н и закопченном виде представляется гипотеза флоригена как комплементарного бикомнопептпого комплекса гормонов цветения. Рассматриваются основные гормоны итого комплекса — гиббереллииы и антезипы, другие физиологически активные соединения, влияющие па цветение. Разбираются метаболические и структурные изменения в апексах, в обмене нуклеиновых- кислот и белков, предшествующие флоралыюму морфогенезу.[ ...]
Гипотеза комплементарного бикомпоиептгтого комплекса флоригепа, созданная в 1975 г., явилась следующим этапом развития теории гормональной регуляции цветения и возникла на основе материалов, полученных в опытах с растениями различных биотипов и после выявления двух механизмов регуляции цветения — автономного и индуцированного.[ ...]
Комплементарность гормонов цветения у короткодневных видов заключается в сочетании гиббереллинов, имеющихся у них на любой длине дня в соответствии с автономным механизмом регуляции цветения, и антезинов, возникающих в листьях в результате функционирования индуцированного механизма, т. е. под влиянием короткого дня. В противоположность этому комплементарность гормонов цветения у длиннодневных видов складывается из сочетания антезинов, имеющихся у них на любой длине-дня в соответствии с автономным механизмом регуляции цветения, и гиббереллинов, возникающих в листьях в результате функционирования индуцированного механизма, т. е. под влиянием длинного дня. В обоих случаях в апексах растений возникает бикомпонентный гормональный комплекс — флориген.[ ...]
Растения фотопериодически нейтральных видов цветут как на длинном, так и на коротком дне, т. е. в их зацветании играет существенную роль не фотопериодически индуцированный, а автономный механизм регуляции цветения. Зацветание этих видов зависит от возраста и подчинено явлению физиологического градиента. Это было изучено нами на модельных растениях двух фотопериодически нейтральных видов растений — махорки и табака сорта Трапезоид.[ ...]
В связи с этим направленность внутренних физиологических и биохимических процессов, предшествующих прохождению критических фае цветения у длшшодиевных и короткодневиых видов, будет различна. При этом у нейтральных видов имеется полностью автономная регуляция образования антезипов и гиббе-реллинов на любой длине дня. У длинподневпых видов утрачена наследственно фиксированная способность к синтезу гибберел-линов на коротком дне и эта утрата восполняется их образованием на длинном дне; у коротко дневных видов утрачена способность к синтезу антезинов па длинном дне и эта утрата восполняется их образованием на коротком дне. У длинно-короткодневпых растений утрачена наследственная способность к синтезу обеих групп гормонов и их образование происходит при последовательной смене длинного и короткого дня в силу индуцированного механизма (рис. 157).[ ...]
Таким образом, следует признать, что если у фотопериодически нейтральных видов мы видим проявление лишь автономного механизма регуляции цветения, то у длипнодневных и коротко-диевпых видов налицо проявление и автономпого, и индуцированного механизмов регуляции цветения (рис. 155).[ ...]
Гормональная концепция цветения растений впервые была выдвинута нами 50 лет назад — это была гипотеза флоригена как общего комплекса гормонов цветения неизвестной природы.[ ...]