Удельный вес биохимической компоненты в мгновенной температурной адаптации, по-видимому, меньше, чем физиологической компоненты, ибо организму проще избежать неблагоприятный температурный режим, чем прибегать к "включению" биохимических механизмов. Другое дело, когда речь идет о постепенных и довольно продолжительных (дни, недели, месяцы), скажем, сезонных изменениях температурного режима водоема или его тепловом загрязнении. Здесь на передний план выходят наряду с физиологическими и биохимические изменения, обеспечивающие восстановление функциональной активности и нормальной жизнедеятельности организма при новом температурном режиме с помощью компенсации интенсивности метаболизма (метаболическая акклимация). Поскольку интенсивность основных метаболических процессов, обеспечивающих организм энергией и "строительным" мате )иалом (образование промежуточных веществ; синтез нуклеиновых кислот, белков, липидов и углеводов), необходимых для нормальной жизнедеятельности, определяется ферментами, постольку ферменты приобретают решающую роль в биохимической адаптации к постоянно меняющимся температурным условиям.[ ...]
Повышение температуры с 13 до 30°С даже после продолжительной акклимации к каждому температурному режиму приводит к увеличению частоты сердечных сокращений у ушастого окуня в 4,5 раза, а частота дыхания при этом повышается пишь в 3 раза [626]. Более широкая амплитуда изменения частот!- рдечных сокращений при повышении температуры в сравнении г частотой дыхания установлена нами ранее в опытах на молоди осетровых рыб [119, 121] .[ ...]
Для того, чтобы выяснить, какой вклад в общую термо-устойчивость вносят непосредственно явления акклимации, осуществляющиеся, как известно, за одну-две недели, а какая доля обусловлена более продолжительными внутренними циклами, не связанными с температурными изменениями в природе, в течение года были проведены исследования летальных уровней на рыбах, акклимированных к одной и той же температуре.[ ...]
Верхняя летальная температура для плотвы также увеличивается на 1°С при увеличении температуры акклимации на 3 С, а у более холодолюбивого гольца аналогичное повышение летальной температуры на 1°С происходило лишь при повышении температуры акклимации на 7°С [302]. Результаты опытов по температурной акклимации во многом зависят от ее скорости, чем она выше, тем уже диапазон летальных температур. Максимальная скорость акклимации составляет 0,05°С за 1 ч [292, 293].[ ...]
Все опыты по изучению летальных и оптимальных температур леща проводили при естественном фотопериоде. За температуру акклимации рыб принимали средние значения температур их пребывания в естественных или лабораторных условиях за последние 10 сут. до посадки животных в экспериментальные установки. Подопытных рыб кормили в акклимационных аквариумах и в экспериментальных установках дождевыми червями, олигохетами или рыбным фаршем только при температурах выше 10 °С, так как при бдлее низких температурах животные в основном не питались. В опытах по определению летальных температур при скорости температурного воздействия 5°С/ч рыб не кормили, поскольку эксперименты были непродолжительными.[ ...]
Эти факты послужили толчком для экспериментального изучения устойчивости рыб к высоким и низким (пороговым) температурам, а также акклимации рыб к повышенным или пониженным температурам. В результате постепенной акклимации к высоким температурам можно повысить верхние температурные границы до 41 °С для золотой рыбки (Carassius auratus), до 37,5°С для сомика (Ameiurus nebulosus), до 29—31 °С для окуня (Perca fluviatilis flavescens), до 25,3°С для американской палии (Salvelinus fontinalis), до 23,8—25,1 °С для пяти видов лососей.[ ...]
Северные виды рыб, живущие при пониженных температурах, менее устойчивы к повышению температуры, чем южные [363]. В зимнее время теплоустойчивость и температурный оптимум сдвигаются в сторону низких температур, а летом — в обратную сторону. Об этом же свидетельствуют и экспериментальные данные, поскольку терморезистентность рыб тем выше, чем выше (до определенных пределов) температура предварительной акклимации. Иными словами, терморезистентность рыб адаптивно связана с условиями существования того или иного вида.[ ...]
Такие рыбы, как Orthodon microlepidotus, способны какое-то время переносить полное отсутствие кислорода при высокой температуре [282]. У интактных особей массой 0,4—0,9 кг после 2-часовой акклимации объем вентиляции возрастает лишь в 1,8 раза при снижении р02 до 30—40% от максимального. При разных температурных режимах ритм дыхания увеличивается с 46 до 55 в минуту (при 12°С), с 65 до 77 (при 20°С) и с 75 до 115 в минуту (при 28°С), т. е. диапазон изменчивости этого показателя у данного вида значительно уже, чем у ушастого окуня при тех же крайних значениях температуры [626].[ ...]
Поскольку ни одна ферментная система энергетического обмена не обнаруживает полной компенсации, т. е. возвращения скорости биохимических реакций к исходному уровню в новых температурных условиях (тип 2 по Прехту), постольку концентрация продуктов метаболизма при акклимации к холоду может быть недостаточной, а при акклимации к теплу — повышенной или избыточной. По мнению некоторых исследователей, при повышенных температурах, определяющих высокий уровень обмена, резко увеличивается необходимость освобождения организма от продуктов метаболизма [390].[ ...]
Все эти ферменты, имеющие отношение к выработке энергии . при Холодовой или тепловой акклимации, проявляют либо полную компенсацию, либо частичную, т. е. второй и третий тип акклимации по X. Прехту [552].[ ...]
Кроме того установлено, что границы толерантности могут варьировать в определенных пределах, в частности, пороговая летальная температура меняется в зависимости от температуры акклимации и других факторов внешней среды. Самая высокая верхняя и самая низкая нижняя границы толерантности называются «предельными» или «конечными» пороговыми границами [72]. Именно конечная пороговая граница толерантности служит показателем, характеризующим предельные генетически определенные адаптивные возможности организма к температурному воздействию [58]. Предполагается, что внутри толерантной зоны процессы восстановление преобладают над разрушительными, чем и обуславливается значительный срок жизни животных в этой зоне, достигающий максимума в области оптимальных температур (рис. 1).[ ...]
Реакция данного эктотермного организма на температуру не неизменна: она зависит от того, какие температуры воздействовали на этот организм в прошлом. Выдержав особь в течение нескольких суток (или даже меньший срок) при относительно высокой температуре, можно сместить всю кривую реагирования особи на температуру вправо (по температурной шкале; рис. 2.6); выдержав ту же особь в течение нескольких суток при относительной низкой температуре, можно сместить соответствующую кривую влево. Если эти изменения происходят под влиянием условий содержания в лаборатории, то процесс обычно именуется акклимацией (рис. 2.6); если же он происходит в природных условиях, то его называют акклиматизацией. Заметим, однако, что разделяющий кривые реагирования «температурный сдвиг» меньше разности между соответствующими акклимационными температурами: компенсация имеет место, но она всего лишь частична. В природе акклиматизационные изменения могут улучшать соответствие между температурными реакциями эктотермного организма и динамикой температуры окружающей его среды, но акклиматизация требует определенного времени. Более того, чрезмерно быстрая акклиматизация может оказаться гибельной: организм, изменивший свои температурные предпочтения в результате потепления, в случае внезапного похолодания может за это поплатиться.[ ...]
Компенсация имеет место как па сезонных, так и на географических градиентах. Поразительный и хорошо изученный пример этого — креозотовый куст Larrea, преобладающий в растительности жарких пустынь на юго-западе США. Хотя для Larrea характерен фотосинтез Сз-типа, не особенно хорошо приспособленный к жарким и сухим условиям (см. с. 44), это растение благодаря акклимации может летом сдвигать свой температурный оптимум выше но сравнению с зимой. Высокая интенсивность фотосинтеза поддерживается и акклимацией к стрессу, вызываемому засухой и измеряемому по водному потенциалу листа.[ ...]
Не приходится сомневаться в том, что выявленные различия в электрофоретической подвижности отдельных вариантов ферментов определяются изменениями первичной структуры белка, которая находится под жестким генетическим контролем. Появление новых вариантов ферментов и их закрепление в геноме путем отбора полезных возможно лишь при длительных (в течение жизни многих поколений) изменениях температурного или любого другого фактора. Эти измененные условия должны стать "фактом" генетической информации, т. е. привести к изменению последовательности оснований в ДНК, а затем уже в результате транскрипции и трансляции материализоваться продуцированием нового фермента, более адаптированного к изменившимся условиям. Вполне понятно, что приобретение новой генетической информации, детерминирующей новые адаптивные фенотипические признаки, в том числе и появление новых вариантов ферментов (изо- и алло-), — это процесс длительной эволюционной адаптации организма к постоянно колеблющимся факторам внешней среды. Исходя из этих теоретических предпосылок можно было предвидеть адаптивную природу эволюционных преобразований белков, в том числе и адаптивное значение появления новых вариантов того или иного фермента у отдельных видов и их популяций. Между тем в конце 60-х начале 70-х годов адаптивная природа биохимического полиморфизма ферментов была подвергнута критике сторонниками "нейтралистской" гипотезы эволюции [455-457]. По их мнению, эволюция белков совершается путем случайной замены одних аллелей другими вследствие взаимодействия мутационного процесса и дрейфа генов. Роль отбора либо вообще отрицается, либо признается его второстепенное значение. Эта точка зрения встретила обоснованную критику [69—74, 227, 228, 566]. Многочисленные данные по биохимическому полиморфизму ферментов, полученные при обследовании природных популяций, а также ряд экспериментальных данных о роли изоферментов в акклимации и адаптации рыб к температурному фактору не подтверждают основное допущение "нейтралистской" гипотезы о случайной фиксации аллелей и, следовательно, нейтральном характере полиморфизма ферментов.[ ...]
Важное значение для термоадаптации рыб умеренных широт имеет сезонная цикличность термального режима водоемов. Как свидетельствуют результаты проведенных экспериментов, приспособление к годовому циклу температуры у молоди леща пошло по пути выработки двух дискретных стационарных состояний, различающихся по энергетическому уровню и, вероятно, по молекулярному составу. Переключение с одного энергетического уровня на другой происходит по типу триггерного механизма, главным образом за счет изменения температуры акклимации, где переходной является температура 14 °С. Однако в сезонном плане величина переходной температуры находится под контролем эндогенного ритма пищевой активности, синхронизированного с фотопериодом. По-видимому, вкладом этих цирканных ритмов, составляющих непрерывную компоненту процесса адаптации к температурному фактору, и объясняется невозможность полной реализации потенциальной холодоустойчивости организма летом и теплоустойчивости зимой с помощью одной лишь температуры акклимации.[ ...]
Как уже много раз подчеркивалось, организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов. Такая компенсация факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Компенсация в отношении разных участков градиента температуры, света и других факторов может сопровождаться появлением генетических рас (с морфологическими проявлениями или без них) или может быть просто физиологической акклимацией. Удобным методом для проверки того, сопровождается ли появление экотипов генетическим закреплением, служит метод реципрокных пересадок. МакМиллан (1956), например, обнаружил, что злаки, принадлежащие к одному виду и идентичные по всем внешним признакам, при пересадке на экспериментальные участки из разных районов географического ареала по-разному реагировали на свет. В каждом случае они сохраняли приспособленную к исходному району сезонную цикличность (время роста и размножения). В прикладной экологии часто оставляли без внимания возможность генетического закрепления особенностей местных линий, в результате чего интродукция животных и растений часто оканчивалась неудачей, так как вместо приспособленных к местным условиям линий использовались особи из отдаленных областей. Компенсация факторов в местном или сезонном градиенте также может сопровождаться появлением генетических рас, но часто осуществляется за счет физиологической адаптации органов или сдвигов взаимоотношений «фермент—субстрат» на клеточном уровне. Сомеро (1969), например, указывает, что кратковременная температурная компенсация основана на обратной зависимости сродства фермента к субстрату от температуры, а длительная эволюционная адаптация скорее изменяет само это сродство. У животных, особенно у крупных, с хорошо развитой локомоторной способностью, компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению — они избегают крайностей местного градиента условий.[ ...]