Пищевая цепь состоит из организмов разных видов. В то же время организмы одного вида могут входить в состав разных пищевых цепей. Поэтому цепи питания переплетаются, образуя сложные пищевые сети, охватывающие все экосистемы планеты.[ ...]
Пищевая (трофическая) цепь - это перенос энергии от ее источника - продуцентов - через ряд организмов. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищная цепь, которая начинается с зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным и к хищникам, и детритная цепь (от латинского истертый), которая начинается от продуктов распада мертвого органического вещества. В формировании этой цепи решающую роль играют различные микроорганизмы, которые питаются мертвым органическим веществом и минерализуют его, вновь превращая в простейшие неорганические соединения. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом. Часто животное, потребляющее живое органическое вещество, поедает и микробов, потребляющих в пищу неживое органическое вещество. Таким образом, пути потребления пищи разветвляются, образуя так называемые пищевые сети.[ ...]
Пищевая сеть — сложное переплетение в сообществе пищевых цепей.[ ...]
Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так, в пище лугового волка — койота насчитывают до 14 тыс. видов животных и растений. Вероятно, таков же порядок числа видов, участвующих в поедании, разложении и деструкции веществ трупа койота.[ ...]
Пищевые цепи и трофические уровни. Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза («кто кого и сколько поедает»), можно построить пищевые цепи питания различных организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность обитателей арктического моря: «микроводоросли (фитопланктон) —> мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) - плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) -> рыбы (возможны 2-3 звена последовательности хищных рыб) -> тюлени —> белый медведь». Цепи наземных экосистем обычно короче. Пищевая цепь, как правило, искусственно выделяется из реально существующей пищевой сети — сплетения многих цепей питания.[ ...]
Пищевая сеть — это сложная сеть пищевых взаимоотношений.[ ...]
Пищевые цепи подразумевают линейный поток ресурсов от одного трофического уровня к следующему (рис. 22.1, а). В такой конструкции взаимодействия между видами просты. Однако никакая система потоков ресурсов в БЭ не следует этой простой структуре; они гораздо больше напоминают сетевую структуру (рис. 22.1, Ь). Здесь виды на одном трофическом уровне питаются несколькими видами на следующем, более низком уровне и широко распространена всеядность (рис. 22.1, с). Наконец, полностью определенная пищевая сеть может продемонстрировать различные особенности: множество трофических уровней, хищничество и всеядность (рис. 22.1, <1).[ ...]
| Пищевая сеть и направление потока вещества (по Е. А. Криксунову и др., 1995) |  |
Множество пищевых цепей, переплетаясь в биоценозах и экосистемах, образуют пищевые сети. Если общую цепь питания изобразить в виде строительных блоков, условно представляющих собой количественное соотношение усваиваемой на каждом этапе энергии, и сложить их друг на друга, получится пирамида. Ее называют экологической пирамидой энергий (рис.5).[ ...]
Диаграммы пищевых цепей и пищевых сетей. Точки обозначают виды, линии обозначают взаимодействия. Более высокие виды являются хищниками по отношению к более низким, поэтому ресурсы текут снизу вверх.[ ...]
| Часть пищевой сети в сообществе небольшого ручья в Южном Уэльса (Джонс, 1949). |  |
Воздействием может быть заражение паразитами, потеря обычного источника питания или природный катаклизм. Некоторые считают, что экосистема с умеренной частотами и интенсивностью нарушений может быть наиболее стабильной; это мнение вполне соответствует тому, что мы знаем о промышленных экосистемах.[ ...]
В первом типе пищевой сети поток энергии идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка. Это сеть выедания, или пастбищная сеть. Вне зависимости от величины биоценоза и места обитания растительноядные животные (наземные, водные, почвенные) пасутся, выедают зеленые растения и передают энергию на следующие уровни (рис. 96).[ ...]
В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме.[ ...]
| А. Часть пищевой сети в сообществе небольшого ручья в Южном Уэльсе. На схеме показаны переплетение пищевых цепей, образующих пищевую сеть, и три трофических уровня; видно, что некоторые организмы, например Hydropsyche, могут занимать промежуточное положение между основными трофическими уровнями. Здесь представлена «открытая» система, в которую часть основной пищи поступает извне. (С изменениями по Jones, 1949.) |  |
| Реальная пищевая сеть (Б) и две гипотетические сети (А и В). |  |
| Фрагмент пищевой сети пресноводного водоема. |  |
| Фрагмент пищевой сети пресноводного водоема. | |
Эта схема не только иллюстрирует переплетение пищевых связей и показывает три трофических уровня, но и выявляет тот факт, что некоторые организмы занимают промежуточное положение в системе трех основных трофических уровней. Так, строящие ловчую сеть личинки ручейника питаются растениями и животными, занимая промежуточное положение между первичными и вторичными консументами.[ ...]
Эта схема не только иллюстрирует переплетение пищевых связей и показывает три трофических уровня, но и выявляет тот факт, что некоторые организмы занимают промежуточное положение в системе трех основных трофических уровней. Так, строящие ловчую сеть личинки ручейника питаются растениями и животными, занимая промежуточное положение между первичными и вторичными консументами.[ ...]
Первичным источником пищевых ресурсов человека были те экосистемы, в которых он мог существовать. Способами добывания пищи были собирательство и охота, причем по мере развития изготовления и использования все более совершенных орудий увеличивалась доля охотничьей добычи, значит, и доля мяса, то есть полноценных белков, в рационе. Способность организовывать большие устойчивые коллективы, развитие речи, позволяющей организовывать сложное согласованное поведение множества людей, сделали человека «суперхищником», занявшим верхнюю позицию в пищевых сетях тех экосистем, которые он осваивал по мере расселения по Земле. Так, единственным врагом мамонта был человек, который, вместе с отступлением ледника и изменением климата стал одной из причин гибели этих северных слонов как вида.[ ...]
| Расчлененность пищевой сети. Перемещения метки 32Р из растений двух видов в залежном сообществе. Цифры в кружках |  |
В БЭ многие (но определенно не все) пищевые сети имеют большое количество первичных производителей, меньше потребителей и совсем немного высших хищников, что придает сети форму, приведенную на рис. 22.1, Ь. Всеядные в этих системах могут быть редки, в то время как редуценты находятся в изобилии. Модели пищевых сетей обеспечили потенциальную основу для плодотворного анализа потоков ресурсов как в БЭ, так и в ПЭ. Сложности возникают, однако, когда пытаются количественно определить потоки ресурсов и подвергнуть структуру сети и свойства стабильности математическому анализу. Оказывается, что многие из необходимых данных трудно выявить с определенностью, особенно в том, что касается организмов, которые функционируют более чем на одном трофическом уровне. Эго свойство создает не основную сложность исследований потоков ресурсов, но оно серьезно усложняет анализ стабильности. Утверждение, что более сложные системы являются более стабильными — поскольку разрушение одного вида или путей потоков просто переводит энергию и ресурсы на другие пути, а не блокирует путь для всего потока энергии или ресурсов — пока горячо обсуждается.[ ...]
Прежде всего рандомизированно составленные пищевые сети часто содержат биологически бессмысленные элементы (например, петли такого типа: А поедает В, В поедает С, С поедает А). Анализ «осмысленно» построенных сетей (Lawlor, 1978; Pimm, 1979а) показывает, что (а) они устойчивее рассмотренных и (б) нет такого резкого перехода к неустойчивости (по сравнению с приведенным выше неравенством), хотя устойчивость по-прежнему падает с ростом сложности.[ ...]
| 21.2 |  |
| Классификация организмов по ширине тела из пищевых сетей наземных редуцентов. Полностью хищными являются следующие группы |  |
| Классификация организмов по ширине тела из пищевых сетей наземных редуцентов. Полностью хищными являются следующие группы | |
Четырех примеров будет достаточно, чтобы проиллюстрировать основные особенности пищевых цепей, пищевых сетей и трофических уровней. Первый пример — регион Крайнего Севера, называемый тундрой, где обитает сравнительно немного видов организмов, успешно приспособившихся к низким температурам. Поэтому пищевые цепи и пищевые сети здесь относительно просты. Один из основателей современной экологии, британский эколог Ч. Элтон, поняв это, уже в 20—30-х годах нашего века занялся изучением арктических земель. Он одним из первых четко обрисовал принципы и концепции, связанные с пищевыми цепями (Elton, 1927). Растения тундры — лишайник («олений мох») С1а donia, злаки, осоки и карликовые ивы составляют пищу оленя карибу в североамериканской тундре и его экологического аналога в тундре Старого Света — северного оленя. Эти животные в свою очередь служат пищей волкам и человеку. Тундровые растения поедают также лемминги — пушистые короткохвостые грызуны, напоминающие медведя в миниатюре, и тундряные куропатки. Всю долгую зиму и все короткое лето песцы и полярные совы питаются в основном леммингами. Любое значительное изменение численности леммингов отражается и на других трофических уровнях, так как других источников пищи мало. Вот почему численность некоторых групп арктических организмов сильно колеблется от сверхизобилия до почти полного исчезновения. Подобное часто случалось в человеческом обществе, если оно зависело от одного или нескольких немногих источников пищи (вспомним «картофельный голод» в Ирландии1).[ ...]
Одно из следствий гипотезы устойчивости, которое в прин-пице можно проверить, это то, что в средах с менее предсказуемым поведением пищевые цепи должны быть короче, поскольку в них, по-видимому, сохраняются лишь наиболее упругие пищевые сети, а у коротких цепей упругость выше. Брай-анд (Briand, 1983) разделил 40 пищевых сетей (по собранным им данным) на связанные с изменчивой (позиции 1—28 в табл. 21.2) и постоянной (позиции 29—40) средами. Достоверных различий в средней длине максимальных пищевых цепей между этими группами не обнаружилось: число трофических уровней составило 3,66 и 3,60 соответственно (рис. 21.9). Эти положения еще нуждаются в критической проверке.[ ...]
Кроме того, результаты моделирования становятся иными, когда учитывается, что популяции консументов испытывают влияние со стороны пищевых ресурсов, а те от воздействия консументов не зависят (¡3,/Х), 3(/ = 0: так называемая «система, регулируемая донором»), В пищевой сети подобного типа устойчивость либо не зависит от сложности, либо повышается вместе с ней (DeAngelis, 1975). На практике единственной группой организмов, которая обычно удовлетворяет этому условию, являются детритофаги.[ ...]
Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Например, явление «трофического каскада», когда в результате хищничества происходит изменение плотности, биомассы или продуктивности популяции, сообщества или трофического уровня по более чем одной линии пищевой сети (Пейс и др., 1999). П. Митчел (2001) приводит такой пример: морские выдры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению бурых водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на свои места обитания.[ ...]
Зеленые растения преобразуют энергию фотонов солнечного света в энергию химических связей сложных органических соединений, которые продолжают свой путь по разветвленным пищевым сетям природных экосистем. Однако в некоторых местах (например, на болотах, в устьях рек и морях) часть органических растительных веществ, попав на дно, покрывается песком раньше, чем станет пищей для животных или микроорганизмов. При наличии определенной температуры и давления грунтовых пород в течение тысяч и миллионов лет из органических веществ образуются уголь, нефть и прочее ископаемое топливо или, по выражению В. И. Вернадского, «живое вещество уходит в геологию».[ ...]
Примеры пишевых цепей: растения - растительноядные животные -хищник; злак-полевая мышь-лиса; кормовые растения - корова - человек. Как правило, каждый вид питается не одним-единственным видом. Поэтому пищевые цепи переплетаются, образуя пищевую сеть. Чем сильнее организмы связаны между собой пищевыми сетями и другими взаимодействиями, тем устойчивее сообщество против возможных нарушений. Естественные, ненарушенные экосистемы стремятся к равновесию. Состояние равновесия основано на взаимодействии биотических и абиотических факторов среды.[ ...]
Например, уничтожение ядохимикатами хозяйственно значимых вредителей в лесах, отстрел части популяций животных, вылов отдельных видов промысловых рыб - это частичные помехи, поскольку они влияют лишь на отдельные звенья пищевых цепей, не затрагивая пищевых сетей в целом. Чем сложнее пищевая сеть, структура экосистемы, тем значимость таких помех меньше, и наоборот. В то же время выброс и сброс в атмосферу или воду химических ксенобиотиков, например оксидов серы, азота, углеводородов, соединений фтора, хлора, тяжелых металлов, радикально меняет качество среды, создает помехи на уровне продуцентов в целом, а значит, и ведет к полной деградации экосистемы: так как погибает основной трофический уровень - продуценты.[ ...]
Энергозависимая пропускная способность = (/гЛ — )/к В. Энергетическая схема примитивной системы в Уганде. Г. Энергетическая схема сельского хозяйства в Индии, где главным источником энергии служит свет, но поток энергии через скот н зерноаые регулируется человеком. Д. Энергетическая сеть высокомеханизированного сельского хозяйства. Высокие урожаи основаны на значительном вложении энергии путем использования ископаемого топлива, за счет которого выполняется работа, ранее производившаяся человеком и животными; при этом выпадает пищевая сеть животных и растений, которых приходилось «кормить» в двух предыдущих системах.[ ...]
Был предпринят целый ряд попыток проанализировать математически зависимость между сложностью сообщества и его устойчивостью, в большинстве из которых авторы пришли к примерно одинаковым выводам. Обзор таких публикаций дал Мей (May, 1981). В качестве примера рассмотрим его работу (May, 1972), демонстрирующую как сам метод, так и его недостатки. На каждый вид влияли его взаимодействия со всеми остальными видами; количественно влияние плотности вида / на рост численности i оценивалось показателем р . При полном отсутствии влияния равен нулю, у двух конкурирующих видов Рц и Pji отрицательны, в случае хищника (¿) и жертвы (/) Ру положителен, a jjji — отрицателен.[ ...]
Кислотные осадки вызывают летальные последствия для жизни в реках и водоемах. Многие озера Скандинавии и восточной части Северной Америки оказались настолько закисле-ны, что рыба не может не только нереститься в них, но и просто выжить. В 70-е годы в половине озер указанных регионов рыба полностью исчезла. Наиболее опасно подкисление океанических мелководий, ведущее к невозможности размножения многих морских беспозвоночных животных, что может вызвать разрыв пищевых сетей и глубоко нарушить экологическое равновесие в Мировом океане.[ ...]
Модели контролируемых донором взаимодействий по ряду признаков отличаются от традиционных моделей взаимодействий типа хищник—жертва Лотки—Воль-терры (гл. 10). Одно из важных отличий состоит в том, что как полагают, взаимодействующие группы видов, для которых характерна контролируемая донором динамика, особенно устойчивы и, далее, что эта устойчивость фактически не зависит от увеличения видового разнообразия и сложности пищевой сети или даже возрастает. Эта ситуация совершенно противоположна той, в которой применима модель Лотки—Вольтерры. Подробнее эти важные вопросы, касающиеся сложности пищевой сети и устойчивости сообщества, мы обсудим в гл. 21.[ ...]