АБК — подтвердилась необычайно сильыая чувствительность сорта Саратовская 29 к действию ГК: при одинаковых концентрациях фитогормонов (ГК 50 мг/л и АБК 50 мг/л) АБК только незначительно задержала рост растений.[ ...]
АБК — подтвердилась необычайно сильыая чувствительность сорта Саратовская 29 к действию ГК: при одинаковых концентрациях фитогормонов (ГК 50 мг/л и АБК 50 мг/л) АБК только незначительно задержала рост растений.[ ...]
АБК — подтвердилась необычайно сильыая чувствительность сорта Саратовская 29 к действию ГК: при одинаковых концентрациях фитогормонов (ГК 50 мг/л и АБК 50 мг/л) АБК только незначительно задержала рост растений.[ ...]
Содержание АБК оказалось в обратной зависимости от интенсивности роста стеблей на свету и в темноте у обеих форм гороха. Реакция высокорослых форм гороха па обработку экзогенными фптогормонами противоположна реакции карликовых мутантов. На обработку ГК сильнее реагируют карлики, на действие АБК более отзывчивы высокорослые формы гороха.[ ...]
Пути распада АБК изучены лучше, нежели пути ее биосинтеза. Повысившийся в результате водного дефицита уровень АБК в растительных тканях быстро снижается после увлажнения, и при этом в качестве первого продукта распада АБК образуется фазеевая кислота, а из нее —дигидрофазеевая (рис. 5.10 и 5.11). Дальнейшие этапы расщепления АБК еще с точностью не установлены. Быстрый распад абсцизовой кислоты, несомненно, является одной из причин, затрудняющих ее практическое применение. Все известные до сего времени продукты распада, а также и сама АБК образуют сложные эфиры с глюкозой и, вероятно, также конъюгаты с другими соединениями. Еще не ясно, сопровождается ли образование конъюгатов потерей биологической активности.[ ...]
Данные по влиянию АБК на цветение растений не отличаются определенностью.[ ...]
В опытах по влиянию АБК па рост сеянцы всех сортов гороха в 15-дневном возрасте были разделены на 2 группы. Растения одной группы опрыскивали 0,005 % -пым раствором АБК, а другой группы в эти же сроки обрабатывали водой (контроль) .[ ...]
Локализация синтеза АБК в растениях еще не установлена достаточно точно, но некоторые косвенные данные указывают на то, что большая часть или, возможно, вся АБК образуется в закончивших рост зеленых листьях и плодах. Из листьев АБК передвигается в другие части растения, такие, как апексы побегов, подавляя там рост и, возможно, вызывая переход некоторого числа почек к покою (см. гл. 11). По некоторым экспериментальным данным, центрами синтеза АБК могут служить пластиды, в частности хлоропласты.[ ...]
Локализация синтеза АБК в растениях еще не установлена достаточно точно, но некоторые косвенные данные указывают на то, что большая часть или, возможно, вся АБК образуется в закончивших рост зеленых листьях и плодах. Из листьев АБК передвигается в другие части растения, такие, как апексы побегов, подавляя там рост и, возможно, вызывая переход некоторого числа почек к покою (см. гл. 11). По некоторым экспериментальным данным, центрами синтеза АБК могут служить пластиды, в частности хлоропласты.[ ...]
В растительном организме АБК образуется из мевалоновой кислоты через изопентенилпирофосфат. Таким образом, путь образования АБК идет вначале через те же этапы, что и образование фитогормона гиббереллина. Во многих случаях АБК и по своему действию является антагонистом гиббереллина. АБК содержится в различных органах растений, особенно в состоянии глубокого покоя. Она обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. Баланс между фитогормонами и абсцизовой кислотой определяет способность данного органа к росту и морфогенезу. Имеются данные, что накопление АБК вызывает закрытие устьиц. Под влиянием АБК резко уменьшается проницаемость мембран, что, по-видимому, оказывает разностороннее тормозящее влияние на процессы обмена.[ ...]
В дальнейшем оказалось, что АБК вызывает цветение у растений только двух короткодиевных видов: многолетнего Ribes nigrum [El-Antably, Wareing, 1966] и Lemna paucicostala, причем у последнего при определенном составе питательной среды. В остальных же случаях наблюдалось стимулирующее действие АБК на цветение некоторых короткодиевных видов только в условиях частичной индукции — ипомеи Pharbitis nil [Wareing, El-Antably, 1970; Harada et al., 1971; Nakayama, Hashimoto, 1973] и свинчатки (Plumbago indica) [Nitsch, 1968].[ ...]
У бегонии В. evansiana обработка АБК на длинном дне пе индуцировала образования воздушных клубней [Hashimoto, Та-mura, 1969]. Вместе с тем в других, исследованиях было показано, что применение абсцизинов способствует образованию клубней у топинамбура [Charnay, Courduroux, 1972], картофеля [Menzel, 1980] и георгины D. pinnata [Halevy, Brian, 1975].[ ...]
| 5.2 |  |
| 5.2 | |
| 5.2 | |
После предварительной очистки АБК может проводиться ряд различных хроматографических процедур.[ ...]
Согласно изложенному представлению, АБК обладала бы всеми признаками гормона: место образования (клетки мезофилла) и место действия (замыкающие клетки) пространственно разделены, вещество транспортируется в ткань-мишень и действует в ничтожных количествах. Однако некоторые существенные моменты этой гипотезы еще не вполне подтверждены.[ ...]
Согласно изложенному представлению, АБК обладала бы всеми признаками гормона: место образования (клетки мезофилла) и место действия (замыкающие клетки) пространственно разделены, вещество транспортируется в ткань-мишень и действует в ничтожных количествах. Однако некоторые существенные моменты этой гипотезы еще не вполне подтверждены.[ ...]
Представленные данные показывают, что АБК как эндогенный ингибитор в большей мере задерживает рост растений высокорослого сорта Торсдаг, доводя их до уровня высоты полукарликовых форм, и в меньшей мере влияет на задержку роста карликовых мутантов. На сроки цветения всех этих форм АБК существенно не влияла.[ ...]
Представленные данные показывают, что АБК как эндогенный ингибитор в большей мере задерживает рост растений высокорослого сорта Торсдаг, доводя их до уровня высоты полукарликовых форм, и в меньшей мере влияет на задержку роста карликовых мутантов. На сроки цветения всех этих форм АБК существенно не влияла.[ ...]
Представленные данные показывают, что АБК как эндогенный ингибитор в большей мере задерживает рост растений высокорослого сорта Торсдаг, доводя их до уровня высоты полукарликовых форм, и в меньшей мере влияет на задержку роста карликовых мутантов. На сроки цветения всех этих форм АБК существенно не влияла.[ ...]
Есть основание предположить, что влияние АБК, стимулирующее цветение некоторых короткодиевных видов и задерживающее цветение длиннодневных видов, имеет косвенный характер и связано с торможением ростовых процессов. Так, в наших опытах наблюдалось небольшое ускорение зацветания короткодневного вида Chenopodiiim rubrum под влиянием АБК п оно происходило за счет задержки ростовых процессов [Lozhnikova et al., 1981]. Некоторая задержка цветения рудбекии, как и других длиннодневных видов, под влиянием АБК объясняется, скорее, ее ингибирующим действием на рост стебля и не связано с непосредственным влиянием АБК на инициацию цветения растений [Bernier et al., 1981b].[ ...]
Для простоты природное соединение (- -)-2-г с-АБК называют просто абсцизовой кислотой, или АБК.[ ...]
В ряде тестов было обнаружено, что действие АБК прямо-противоположно действию гиббереллинов и цитокиншюв. На-пример, ингибирующее действие АБК на прорастание семян салата можно полностью снять цитокииинами, такими, как киие-тии (рис. 11.10). Подобное взаимодействие между АБК и ГА3 обнаружено и в других тестах. Такие наблюдения привели к предположению, что покой может регулироваться взаимодействием между ингибиторами роста, такими, как АБК, н стимуляторами роста, такими, как ГАз и цптокишшы. У семяи ряда видов действие АБК снимается цнтокшшнамп, по не снимается ГА3.[ ...]
В настоящее время обычным методом определения АБК служит газо вая хроматография. Особенно высокая специфичность достигается при сочетании газовой хроматографии с масс-спектрометрией (рис. 5.12). Для газовой хроматографии, как правило, используют метиловый эфир гормона; при этом применение электронозахватного детектора, настроенного в особенности на карбонильную группу, снижает порог чувствительности почти до 10 12 г.[ ...]
Снижение транспирации путем повышения синтеза АБК при остром водном дефиците — это, вероятно, лишь часть некой «двойной стратегии» растения, направленной на поддержание нормального водного баланса. Другая часть состоит в увеличении проницаемости корня для воды, тоже с помощью АБК. Таким образом облегчается поглощение воды корнем и затрудняется отдача воды листьями, что в целом приводит к улучшению водного баланса.[ ...]
Как уже говорилось, при быстрых реакциях влияние АБК на белковый синтез, контролируемый нуклеиновыми кислотами, можно считать исключенным. Здесь на первый план выступают изменения транспортных процессов в мембранах.[ ...]
Как уже говорилось, при быстрых реакциях влияние АБК на белковый синтез, контролируемый нуклеиновыми кислотами, можно считать исключенным. Здесь на первый план выступают изменения транспортных процессов в мембранах.[ ...]
Особенно сильно выражена зависимость содержания АБК от водного режима (см. рис. 5.6) и обеспеченности минеральными веществами. Дефицит воды и питательных веществ, в особенности азота, приводит к резкому подъему уровня АБК. В листьях винограда (У1Ш) при сильном водном дефиците содержание АБК может увеличиться в 40 раз по сравнению со свежими, незавядшими листьями. Осмотический стресс и затопление корневой системы тоже способствует повышению уровня АБК.[ ...]
Природный (+) и синтетический (—) оптические изомеры АБК одинаково воздействуют на растения, но из геометрических изомеров гормональной активностью обладает только 2-цис-форма (об изомерах АБК см. с. 111). В растительных экстрактах обнаружены лишь следы 2-траяс-изомера, да и эти следовые количества образуются, вероятно, в результате изомеризации природной 2- ш>формы в процессе выделения и очистки. Поэтому, скорее всего, в клетках существует неизвестный пока рецептор только для 2- ис-формы АБК- Изучение аналогов АБК пока не много дало для понимания структурных требований к молекулам с АБК-подобной физиологической активностью. Ясно только, что для активности важно присутствие двойной связи в кольце.[ ...]
Природный (+) и синтетический (—) оптические изомеры АБК одинаково воздействуют на растения, но из геометрических изомеров гормональной активностью обладает только 2-цис-форма (об изомерах АБК см. с. 111). В растительных экстрактах обнаружены лишь следы 2-траяс-изомера, да и эти следовые количества образуются, вероятно, в результате изомеризации природной 2- ш>формы в процессе выделения и очистки. Поэтому, скорее всего, в клетках существует неизвестный пока рецептор только для 2- ис-формы АБК- Изучение аналогов АБК пока не много дало для понимания структурных требований к молекулам с АБК-подобной физиологической активностью. Ясно только, что для активности важно присутствие двойной связи в кольце.[ ...]
В природе, очевидно, встречается и неактивный грснс-изомер АБК (см. рис. 5.10), во всяком случае Мил-борроу обнаружил его в листьях розы. Присутствие транс-АБК в экстрактах многих других растений может быть результатом изомеризации природной цис-формы.[ ...]
Близко к этилену по своей физиологической функции примыкает АБК — она является активным ингибитором прорастания семян и роста растений, способствует переходу растений в период покоя и так же является фактором старения и опадения органов. Более того, АБК и этилен одновременно участвуют и взаимодействуют в процессах старения и созревания плодов. АБК играет специфическую роль в ответных реакциях растений на водный дефицит и другие стрессы, регулируя разверстость устьиц. АБК образуется в хлоропластах мезофилльной ткани листьев, при обезвоживании поступает из мезофилла в эпидермис листа и вызывает закрывание устьиц и подачу пасоки вверх.[ ...]
Однако значительный интерес представило открытие абсци-зовой кислоты (АБК), которая во многих тестах является сильным ингибитором роста. Поиск естественного индуцирующего покой вещества «дормина» привел к одновременному выделению АБК из листьев Acer pseudo plat anus и из плодов хлопчатника.[ ...]
Действие другого фитогормоиа, обладающего ингибиторным действием на рост,—АБК — проявляется примерно в одинаковой мере у высокорослых, полукарликовых и карликовых пшениц (Чайлахяп и др., 1981].[ ...]
Размеры листьев приведены в подписи к рис. 5.32. Заштрихованные столбики обозначают исходное содержание АБК в листьях каждого размера, а черные столбики — содержание АБК через 80 мин транспирации. Обратите внимание и а то, что при подсушивании молодых листьев содержание АБК растет сильнее, чем при подсушивании более старых листьев.[ ...]
Обработка абсцизовой кислотой, наоборот, повышает тургор растений вследствие закрывания устьиц. Это влияние АБК подтверждает вывод о ее роли в движении устьиц, сделанный на основании изучения эндогенной АБК. Такие растения томатов содержат в десять раз меньше АБК, чем нормальные разновидности, и их устьица постоянно открыты. Однако если ежедневно опрыскивать завядающие мутанты томатов АБК, они полностью сохраняют тургор в течение нескольких дней и выглядят совершенно нормально. Помещение полосок эпидермиса с листьев удобных для таких опытов растений (в частности, СоттеИпа соттитэ) на растворы АБК также вполне определенно свидетельствует о том, что движение устьиц регулируется АБК путем подавления гормоном поступления К+ в замыкающие клетки и распада крахмала в хлоропластах этих клеток.[ ...]
Обработка неотделенных или отделенных листьев и листовых дисков этиленом (в виде газа) или АБК обычно ускоряет их пожелтение. Старение (созревание) плодов также ускоряется при воздействии этилена, и точно установлено, что он играет важную роль в естественном созревании сочных плодов. Как АБК, так и этилен ингибируют синтез РНК и белка в изолированных листовых дисках у многих видов, а это подчеркивает, что их влияние на процессы старения противоположно влиянию цитокининов и гиббереллинов.[ ...]
Кроме гормонов-стимуляторов, как известно, существует обширный класс ингибиторов роста. Антагонистам фитогормонов, а именно абсцизовой кислоте (АБК) и этилену, посвящены специальные главы. АБК рассматривается как гормональный ингибитор роста, участвующий в регуляции покоя, опадения листьев и движений устьиц. Описаны два пути метаболизма АБК — превращение в сесквитерпены через фарнезилпирофос-фат и расщепление каротиноидных структур. В этой же главе специальный раздел посвящен и другим ингибиторам (в частности, фенольной природы), исследование которых проводится у нас в стране, о чем упоминает и автор.[ ...]
С другой стороны, работы с одним мутантом томата («флакка» — завядающий) позволили сделать интересные наблюдения, указывающие на регуляторную роль АБК в процессе транспирации. У таких мутантов даже при нехватке воды устьица остаются открытыми, так что растения постоянно находятся в состоянии завяда-ния. После опрыскивания листьев раствором АБК симптомы завядания исчезали. Устьица закрывались, водный баланс выравнивался, и растения вновь становились тургесцентными.[ ...]
Химическая природа этого ингибитора пока еще не выяснена, однако есть указания на то, что эту функцию выполняет абсцизовая кислота. В корневом чехлике АБК имеется, что было показано путем комбинированной техники газовой хроматографии и масс-спектрометрии. Гормон транспортируется базипетально и вызывает торможение роста. Открытым остается, однако, вопрос о возможности асимметричного распределения АБК под влиянием силы тяжести. До сих пор не удалось обнаружить повышенного содержания АБК на нижней стороне горизонтально ориентированного корня кукурузы. Из этого можно заключить, что в геотропизме корня кукурузы значительная гормональная функция принадлежит какому-го еще не идентифицированному ингибитору роста. Сравнительное изучение геотропизма корней гороха позволило сделать в принципе аналогичные выводы, так что теория о роли ингибиторов роста в геотропизме корня, возможно, имеет более общее значение.[ ...]
Поскольку образование зимующих почек у древесных растений ускоряется в условиях короткого дня, можно ожидать, что если образование почек и покой обусловлены действием АБК, •то уровни эндогенной АБК должны быть выше при коротком дне, чем при длинном, однако в листьях и апексах побегов березы, клена и других видов таких различий не обнаружено. И еще, если высокие уровни АБК вызывают прекращение роста и образование почек у древесных растений, то следует ожидать, что очень высокие уровни АБК, возникающие в результате стресса от засухи (с. 214), будут стимулировать образование зимующих почек, однако для сеянцев березы, находившихся долгое время в условиях водного стресса, это не являлось правилом, хотя у других видов засуха вызывала образование почек.[ ...]
Поскольку образование зимующих почек у древесных растений ускоряется в условиях короткого дня, можно ожидать, что если образование почек и покой обусловлены действием АБК, •то уровни эндогенной АБК должны быть выше при коротком дне, чем при длинном, однако в листьях и апексах побегов березы, клена и других видов таких различий не обнаружено. И еще, если высокие уровни АБК вызывают прекращение роста и образование почек у древесных растений, то следует ожидать, что очень высокие уровни АБК, возникающие в результате стресса от засухи (с. 214), будут стимулировать образование зимующих почек, однако для сеянцев березы, находившихся долгое время в условиях водного стресса, это не являлось правилом, хотя у других видов засуха вызывала образование почек.[ ...]
Абсцизовая кислота была выделена из ряда покрытосеменных, голосеменных, папоротников и мхов, но ее, по-видимому, нет у печеночников. Вместе с тем у представителей по крайней мере восьми видов печеночников и некоторых водорослей была обнаружена лунуларовая кислота, которая у этих организмов, вероятно, играет физиологическую роль, аналогичную роли АБК у более высокоразвитых растений. Лунуларовая кислота является очень мощным ингибитором роста, и, кроме того, у некоторых печеночников она, возможно, участвует в регуляции роста почек и состояния покоя.[ ...]
Закономерности эффекта действия различных фитогормоиов, установленные для двудомных растений — конопли и шпината, получили подтверждение и в отношении одиодомпых растений с раздельнополыми цветками — огурцов и кукурузы, с которыми были проведены опыты по таким же схемам. В опытах с огурцами выяснилось, что если через корпи проростков вводится ГК, то образуются в подавляющем большинстве мужские цветки. В более рашшх работах Галупа [Оа1ип, 1959] гетерозиготные женские растения огурцов при многократной обработке ГК превращались в нормальные, т. е. формировали и женские, и мужские цветки.[ ...]