Величина тургорного давления в листьях является определяющим фактором для полного открывания устьиц. Поэтому, как это показано при изучении изолированных тканей эпидермиса (Lange et al., 1971), скорость поглощения загрязнителя в значительной мере зависит от содержания влаги в воздухе. В целом можно считать, что с повышением влажности воздуха увеличивается опасность атмосферных загрязнителей для растений. В экспериментах с SO2 показано увеличение токсичности загрязнителя по мере возрастания влажности при постоянстве прочих условий (Setterstrom, Zimmermann, 1938). Однако различия в чувствительности сначала были обнаружены лишь для перепадов влажности>20%, что согласуется с данными других авторов (Zimmermann, Сго-ker, 1934). Устойчивость кустов смородины прогрессивно возрастала по мере снижения влажности (Zahn, 1963b). Например, выдерживание растений смородины при концентраций S02 0,8 ч. на млн. в течение 8 ч и при 87% относительной влажности вызывало тяжелый некроз листьев, причем эффект был выражен лишь наполовину при концентрации S02 4 ч. на млн. и 42% относительной влажности. При самой низкой влажности (29%) видимых повреждений не нашли.[ ...]
Сосущая сила клетки. Величина осмотического давления имеет большое значение для определения силы, которая вызывает поступление воды в клетку. Одиако надо учесть, что клеточная оболочка, свободно пропуская воду и питательные вещества, обладает ограниченной растяжимостью. При поступлении в клетку воды в ней развивается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной оболочке. Его называют тургорным давлением (Т). Клеточная оболочка растягивается и, в свою очередь, оказывает противодавление (ы>); опо тем больше, чем больше поступает воды в клетку. Благодаря ограниченной растяжимости плеточной оболочки наступает такой момепт, когда давление оболочки целиком уравновесит силу осмотического поступления воды. При этом р=Т=и>. Насыщеппая водой клетка находится в максимально растянутом состоянии. Однако у наземных растений такое состояние насыщенности крайне редко. Разница между осмотическим давлением клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет сосущую силу (5) — это сила, с которой клетка притягивает воду в каждый данный момент. Именно сосущая сила определяет поступление воды в клетку. Лишь в состоянии плазмолиза клетка всасывает воду с силой, равной всей величине осмотического давления 5=р. Это проислодит потому, что в состоянии плазмолиза или завядапия вода не давит на клеточную оболочку. Тургорное давление (Т) =0 и соответствующее противодавление клеточной оболочки также равно 0. По мере поступления воды в клетку появляется тургорное давление, а следовательно, развивается и противодавление клеточной оболочки. В этом случае сосущая сила клетки будет равна разпости между осмотическим давлением и противодавлепием оболочки Б—р—и>. Чем больше поступает воды в клетку, тем больше растет тургорное давление и противодавление оболочки. Наконец, наступает такой момент, при котором клеточная оболочка растягивается до предела. В этом случае осмотическое давление целиком уравновешивается противодавлением оболочки р=Т = ш, а сосущая сила становятся равной нулю.[ ...]
В процессе роста клетка подвергается стрессу, вызываемому тургорным давлением. Повышение пластичности клеточной стенки во время вакуолизации, о чем уже говорилось ранее, указывает на то, что во время роста стенки разные типы химических связей, удерживающих различные компоненты стенки, разрушаются, возможно, в результате активности гидролитических ферментов (с. 137).[ ...]
Исходя из этих положений, С[ больше С%. Поскольку осмотическое давление пропорционально концентрации, то р 1 больше рь тогда 31=Р]—Т, а З2= рг—Т, величина Т одинакова па обоих копцах клетки. Бели клетка, с одной стороны, граничит с водой, то 5 =0, тогда р — Т. В этом случае можно написать, что 5з=р2—р . Поскольку р больше рг, то 52 представляет собой отрицательную величину. Следовательно, если со стороны, где клетка обращена к внешней среде, она насыщена водой, то, с другой стороны, наблюдается секреция воды, тургорное давление (Г) превышает осмотическое и клетка будет выделять воду. Надо учитывать, что весь этот механизм будет работать только при достаточном количестве воды в среде и при ненарушеп-вом обмене веществ.[ ...]
Гипотеза Мюнха в последнее время приобрела сторонников, однако опа не согласуется с многими фактами. Далеко не всеща передвижение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения).[ ...]
Наибольшей сосущей силой клетка обладает при полном отсутствии тургора. В этот момент способность клетки насасывать воду определяется ее потенциальным осмотическим давлением. Тургорное давление — это сила, с которой насыщенное водой содержимое клетки давит на ее стенки. В состоянии полного насыщения клетки водой тургорное давление полностью уравновешивает осмотическое, и клетка перестает поглощать воду. Водный потенциал в этот момент равен нулю.[ ...]
У высших растений взаимодействия между клетками осуществляются различными способами. Простое физическое взаимовлияние может реализоваться уже за счет тургора. Как известно, тургорное давление необходимо для роста клеток растяжением. Разности тургорного давления способны очень быстро распространяться по растению, например начиная от завядающего листа, и вызывать при этом разнообразнейшие реакции, в том числе изменения метаболизма. К такого рода реакциям относятся, скажем, открывание устьиц, степень которого определяется разностью тургорного давления между замыкающими и соседними клетками.[ ...]
Еще в 1930 г. Е. Мюнх выдвинул гипотезу, согласно которой по ситовидным трубкам из одного членика в другой, через поры, движется жидкость с растворенными веществами. Клетки, в которых образуются сахара (донор), характеризуются высоким тургорным давлением, а клетки, в которых сахара потребляются,— низким тургорным давлением (акцептор). Если эти клетки соедипены между собой, то жидкость должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низкий давлением. Все сказанное можно представить в виде схемы (рис. 49).[ ...]
В экстремальных ситуациях в растительной клетке в десятки раз возрастает содержание полиаминов (путресцина, спермина, спер-мидина) (Flores, Galston, 1984). Развитию процесса, продолжающегося несколько часов, предшествует I-2-часовая лаг-фаза. После удаления индуктора синтеза полиаминов (гипероемотика) снижение их уровня происходит значительно медленнее восстановления тургорного давления в клетке. За накопление путресцина и пролина, по-видимому, ответственны разные механизмы. Полиаминам у растений, как в животных клетках и бактериях, отводят роль регуляторов процессов пролиферации и дифференциации. Возможно, что полиамины являются вторичными мессенджерами при передаче внешнего гормонального сигнала в клетку (Kanchanapoom et al., 1991). Хотя количество нолиаминов в растительной клетке коррелирует с ее устойчивость», механизм этого явления не ясен. Например, повышение уровня этих соединений в клетке при стрессе не препятствует утечке электролитов, сахаров и аминокислот (Basu, Ghash, 1991).[ ...]
Данные, приведенные на рис, 4:6, показывают, что клеточным стенкам свойственно растяжение такого типа, при котором исходное быстрое растяжение сменяется все более медленным («затухание» растяжения ). Однако живые клетки могут растягиваться с постоянной скоростью в течение продолжительных периодов, поэтому считают, что процесс роста включает серию растяжений, происходящих под действием тургорного давления клеточного сока. Интересно, что при обработке клеточных стенок живых тканей ауксином можно наблюдать ответную реакцию, изображенную на рис. 4.6, тогда как при действии ауксина на изолированный материал клеточных стенок такой реакции не наблюдается. Это наводит на мысль, что ауксин не действует непосредственно на клеточные стенки, а регулирует какие-то процессы в протопласте, приводящие к изменению свойств стенок. Для того чтобы понять это, необходимо кратко рассмотреть строение и физические свойства первичной клеточной стенки.[ ...]
Такая сумка служит только местом формирования спор, но не участвует активно в их распространении. Эутуникатные сумки характеризуются более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор (активное выбрасывание спор из сумки). У у н и-туникатных сумок оболочка относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок имеется обычно апикальпый аппарат различного строения, служащий для их вскрывания. Битуникатные сумки имеют ясновыраженную двухслойную оболочку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоев. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины; внутренний слой под действием повышенного тургорного давления растягивается, и происходит активное выбрасывание аскоспор.[ ...]
Кисличные обычно многолетние травы с надземным стеблем или бесстебельнъте с видоизмененными яодземными побегами: корневищами, клубнями или луковицами, несущими придаточные корни. Корни кислицы обыкновенной заражены грибами. Гифы гриба (в данном случае фикомицеты) проникают внутрь клеток коры корня (эндотрофная микориза) и образуют там древовидные разветвления (арбуску-лы) или пузыревидные вздутия (везикулы). В субэпидермальных клетках тело гриба (мицелий) долго остается живым, а в слое переваривающих клеток (фагоцитах) происходит переваривание арбускул (тамнискофагия). Реже среди кисличных встречаются полукустарники, редко — небольшие деревья (тропический род аверроа — Averrhoa) или крупные, высотой до 30 м и диаметром около 20 см древовидные лианы (как, например, дапания — Da-pania). Листья прикорневые или стеблевые, очередные, пальчато- или перистосложиыо, чаще тройчатые, иногда редуцированы до одного листочка, обычно без прилистников. Черешки листьев уплощенные и расширенные (филлодии), как у видов акации (Acacia), наблюдаются у некоторых бразильских видов кислицы. На их концах иногда остаются три маленьких листочка. Не только цветки кислиц закрываются к ночи или в непогоду, но и листья складываются и опускаются со сменой дня и ночи (никтинастии), при механическом раздражении (сейсмонастии), на ярком свету (фотоиастии). Русский ботаник А. Ф. Б а т а-л и и впервые открыл способность кислицы обыкновенной опускать листья на сильном свету и от механического раздражения. При сильном раздражении моментально складываются листья и биофитума чувствительного (Biophy-tum sensitivum). Движение листьев под влиянием перечисленных факторов происходит в результате изменения тургорного давления в клетках подушечек сочленений листьев.[ ...]