Сорусы созревают и погружаются на дно водоемов. У сальвинии плавающей (однолетнего растения) это происходит осенью. После сгнивания покрывальца споры, окруженные стенками спорангия, поднимаются на поверхность. Микроспоры дают начало сильно редуцированным мужским гаметофитам, а мегаспоры прорастают в более крупные женские. Прорастание спор происходит внутри спорангия. Прорастающая микроспора прорывает стенку спорангия и образует вначале трехклеточный мужской гаметофит. Нижняя его клетка отчленяет маленькую клеточку, а из двух верхних, последующими делениями, образуются две бесплодные клетки — остатки стенок антеридия и две сперматогенные клетки, каждая из которых производит по четыре спирально закрученных и многожгутиковых сперматозоида.[ ...]
Сорусы граммитисовых располагаются либо на поверхности жилок, либо на их концах — по одному на каждой верхней жилке. Сорусы округлые или удлиненные, при созревании могут сливаться, образуя две сплошные полосы, параллельные срединной жилке. У граммитиса всеобщего (Grammitis universa), ширина листа которого составляет всего 2—3 мм при длине 2,5—5 см, зрелые, слившиеся сорусы занимают все пространство между срединной жилкой и краем листа.[ ...]
В отличие от полиподиевых, у которых ножка спорангия из двух рядов клеток, у граммитисовых она состоит, за исключением верхушки, из одного ряда клеток. Спорангии граммитисовых с ясно выраженным стомием, гладкие или у некоторых видов со щетинками.[ ...]
Каждый сорус окружен нежным покрываль-цем, и два ряда сорусов заполняют всю полость спорокарпия. Ложе соруса гребневидное и несет сверху ряд мегаспорангиев, а по бокам многочисленные микроспорангии. Заложение спорангиев идет от верхушки ложа к основанию (сорусы градатного типа). У некоторых видов встречаются сорусы смешанного типа. Число сорусов в спорокарпии варьирует от двух у марсилеи египетской до 12 у марсилей покрытой и четырехлистной. Соотношение микроспорангиев и мегаснораигиев внутри одного соруса — также непостоянная величина. Встречаются экземпляры марсилей, в сорусах которых полностью отсутствуют мегаспорангии (особенно часто у марсилей маленькой и покрытой). Как правило, в микроспорангиях развивается по 64 споры, в то время как в мегаспорангиях — по одной крупной мегаспоре. Спорангии снабжены ножкой и однослойной стенкой. Рядом признаков они напоминают спорангии схизейных.[ ...]
Каждый сорус окружен нежным покрываль-цем, и два ряда сорусов заполняют всю полость спорокарпия. Ложе соруса гребневидное и несет сверху ряд мегаспорангиев, а по бокам многочисленные микроспорангии. Заложение спорангиев идет от верхушки ложа к основанию (сорусы градатного типа). У некоторых видов встречаются сорусы смешанного типа. Число сорусов в спорокарпии варьирует от двух у марсилеи египетской до 12 у марсилей покрытой и четырехлистной. Соотношение микроспорангиев и мегаснораигиев внутри одного соруса — также непостоянная величина. Встречаются экземпляры марсилей, в сорусах которых полностью отсутствуют мегаспорангии (особенно часто у марсилей маленькой и покрытой). Как правило, в микроспорангиях развивается по 64 споры, в то время как в мегаспорангиях — по одной крупной мегаспоре. Спорангии снабжены ножкой и однослойной стенкой. Рядом признаков они напоминают спорангии схизейных.[ ...]
Смешанные сорусы возникают независимо в разных линиях эволюции папоротников, притом они происходят как от простых, так и от градатных сорусов. У близкого к диптерисо-вым и, вероятно, производного от него семейства хейроплевриевых (СЬе1гор1еипасеае) сорусы также смешанные. У большого и широко распространенного семейства полиподиевых, имеющего общее происхождение с двумя выше упомянутыми маленькими семействами, также установилась неопределенная последовательность в развитии спорангиев. Таков же порядок развития у другого большого семейства, адиапто-вых.[ ...]
Виды первого (их всего 5—6) растут в субтропических и умеренно теплых областях, главным образом северного полушария. Встречается он в Центральной и Южной Америке, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, в Западной и Южной Европе, в Африке, а в СССР — в горах Закавказья и Средней Азии (Копетдаг). В 1910 г. этот папоротник был найден на Южном берегу Крыма на прибрежных скалах горы Кастель, по с тех пор больше никто его там не собирал.[ ...]
| Схема расположения сорусов у папоротников семейства даваллиевых |  |
В подсемействе собственно осмундовых (у осмунды) спорангии располагаются по краю сегментов, которые более или менее редуцированы и лишены хлорофилла.[ ...]
В процессе эволюции спорангия и всего соруса и совершенствования механизма его раскрывания число спор в каждом спорангии постепенно уменьшается. Важно подчеркнуть, что речь идет об уменьшении количества спор, производимого не спорофитом в целом, а лишь каждым отдельным спорангием. Число спор, производимых спорофитом, не уменьшается (оно может даже увеличиваться), так как в ходе эволюции равноспоровых папоротников количество спорангиев имеет определенную тенденцию возрастать.[ ...]
По расположению сорусов по краю листа близок к хейлантоидным папоротникам небольшой род криптограмма (Cryptogramma) с 4 видами в умеренных областях северного полушария. Все 4 вида встречаются и в пределах СССР, два из них заходят в Арктику. Это небольшие папоротники, растущие в горах на грубых каменистых россыпях и на скалах. Среди немногочисленных папоротников умеренной зоны эти миниатюрные растения легко узнаются по диморфизму их многократно перистых листьев: спороносные листья у них длиннее и с более узкими, кажущимися сверху линейными сегментами, края которых загнуты вниз. Листья криптограммы либо скучены на коротком корневище, как у криптограммы курчавой (С. crispa), либо расставлены по длинному ползучему корневищу, как у криптограммы Стеллера (С. stelleri).[ ...]
Для его листьев характерно сетчатое жилкование, и такую же сеточку образуют простертые вдоль жилок спорангии (табл. 20). В род хемионитис входят 6—8 мезофильных, главным образом тропических, американских видов, только один вид встречается в Азии. Это некрупные наземные растения, с почти прямыми чешуйчатыми корневищами и с простыми листьями.[ ...]
С нижней стороны листьев поверхностно на жилках располагаются сорусы, состоящие из перемешанных с волосковидными парафизами спорангиев, имеющих тонкую ножку и сидящих на приподнятом коническом или полушаровид-ном ложе. Наблюдается большое разнообразие покрывалец. У некоторых видов, прежде искусственно объединяемых в особый род алзофила (А18орЫ1а), покрывальце отсутствует.[ ...]
Пузырник ломкий (Суз1ор1епз й-адШв): 1 — общий вид; 2 — сегмент листа с сорусами.[ ...]
Виттарии мечевидная (Vittaria eneiformis): j — общий вид; 2 — часть листа с полосками сорусов; з — разрез листа; 4 — спорангий и парафизы; 5 — чешуя. Антрофиум подорожниковый (Antrophyum plantagineum): б — лист с полосками сорусов.[ ...]
В некоторых линиях эволюции папоротников из градатных или прямо из простых сорусов возникают так называемые смешанные сорусы, характеризующиеся неопределенной последовательностью в развитии спорангиев. В таких сорусах молодые и более зрелые спорангии расположены вперемешку, без определенного порядка. Несмотря на то что ложе таких сорусов обычно плоское, спорангии имеют разную высоту, так как у более зрелых спорангиев ножка удлиняется, и поэтому они заметно возвышаются пад более молодыми. Преимущество смешанных сорусов заключается прежде всего в том, что развитие спорангиев в сорусе растягивается во времени. Но не менее важно то обстоятельство, что молодые спорангии здесь надежно защищены возвышающимися над ними зрелыми спорапгиями, оставшимися ножками уже раскрывшихся спорангиев, а также волосками, которые часто сидят на ложе между спорангиями. Исключительно важно также, что в смешанных сорусах может эффективно и без всяких физических помех действовать наиболее совершенный способ раскрывания спорангиев.[ ...]
Общий признак всех птерисов — расположенный по краю листа (маргинальный) цено-сорус, прикрытый ложным линейным пок-рывальцем, образованным из отвернутого края листа. Цепосорус лежит на краевой жилке, соединяющей свободные или с небольшим количеством анастомозов жилки. Составляющие ценосорус спорангии перемешаны с большим количеством парафиз, снабжены ножкой из трех рядов клеток и вертикальным кольцом для вскрывания.[ ...]
Характерным признаком семейства является расположение эллиптических или округлых сорусов (без покрывалец) на нижней стороне пластинки листа. Сорусы по периферии окружены клиновидными и радиальными чешуями и волосками. У некоторых родов плеопельтисовых стенки чешуй сильно утолщены и напоминают решетку, а у платицериевых отмечены звездчатые волоски.[ ...]
| Нефролепис сердцевиднолистный (№р11го1е-р!з согсШоНа) — нижняя сторона листа с сорусами. |  |
От других представителей семейства род адиантум отличается своеобразным расположением сорусов. Они лежат здесь обычно вдоль концов жилок, идущих до самого края листового сегмента. Именно эта, покрытая сорусами, часть сегмента отгибается вниз, сегмент в верхней части как бы складывается пополам, и сорусы оказываются внутри особых карманчиков.[ ...]
На сегментах листьев кочедыжника женского по обе стороны от средней жилки располагаются сорусы, вытянутые вдоль разветвлений жилок или охватывающие их своим изгибом в виде подковы или крючка (рис. 138). Сорусы закрыты такой же формы покрывальцем с бахромчатым краем. На примере кочедыжника женского можно проследить, как почковидный сорус щитовниковых превратился в удлиненный сорус, характерный для некоторых родов кочедыжниковых. Иногда разнообразные по форме сорусы наблюдаются у этого папоротника даже в пределах одного листа.[ ...]
Орляк прежде относили к птерисовым, сближая его с родом птерис (Р1епз), также имеющим слитный сорус, защищенный отогнутым краем листа. Но наличие остатка внутреннего индузия, а также хромосомное число орляка п=52 говорят о его родстве с деннштедтиевыми, в частности с родом гиполепис и близкими ему родами, у которых преобладает это хромосомное число.[ ...]
В пределах подсемейства деннштедтиевых можно проследить эволюционную тенденцию к смещению соруса от края листа на его нижнюю поверхность и связанному с этим изменению в структуре покрывалец. Микролепия (М1сго1ер1а) — крупный род подсемейства с 45 преимущественно азиатскими видами (2 ее вида достигают и Приморского края СССР), имеет именно такой смещенный тип соруса, с покрывальцем получашевидной формы, прикрепленным к ложу снизу и частично по сторонам.[ ...]
В больном колосе вместо зерна обнаруживаются темные образования округлой формы — головневые сорусы. Они легко раздавливаются и состоят из огромного числа мелких спор — телио-спор, образующих черную массу. Головневые сорусы значительно легче здорового зерна, поэтому к моменту -восковой и полной спелости больные колосья пшеницы остаются прямостоячими.[ ...]
Род охватывает около 70 видов крупных лесных папоротников с сильно рассеченными в большинстве случаев листьями. Эти два покрывальца, срастаясь частично или полностью, образуют двустворчатую или чашевидную структуру, внутри которой на приподнятом свободном ложе размещаются спорангии.[ ...]
Защитную функцию несут и многочисленные парафизы (свойственные этому подсемейству), особые стерильные образования в сорусе, иногда похожие на спорангии, но большей частью иной формы, у виттарии состоящие из желтоватой или коричневатой разросшейся конечной клетки и простой или ветвистой многоклеточной ножки. Парафизы у некоторых видов виттарии присутствуют в таком количестве, что спорангии среди них теряются.[ ...]
Сальвиния ушковидная (За№п1а аиг!сиЫа): 1 — мутовка листьев: а — плавающие листья, б — сегменты погруженного листа, в — сорусы; г — плавающий лист; з — сосочек листа с 4 волосками. Сальвииия продолговатолистиан (8. оЫощпГоНа): Ю — надводный лист; и — плавающий лист в поперечном разрезе: а — листовая пластинка, б — киль.[ ...]
В биологическом отношении чрезвычайно важен порядок развития и созревания спорангиев на листе или в каждом отдельном сорусе.[ ...]
Виды этого подсемейства представляют собой естественную группу, главным признаком которой является поверхностное положение сорусов, сидящих на жилках на приподнятом свободном ложе, а также наличие чешуй в опушении.[ ...]
У .многих видов головневых грибов, например, из родов сфацелотека (Sphacelotheca), дерматосорус (Dermatosorus), планетелла (Р1а-netella) и других, сорусы как бы заключены в своеобразную оболочку из стерильных гиф и остатков отмерших тканей растения-хозяина, переплетенных друг с другом. Такую оболочку называют перидием.[ ...]
Сорусы гименофилловых расположены на верхушках жилок по краю листа. Спорангии с косым кольцом. Развитие спорангиев идет в базипетальной последовательности (от верхушки к основанию) на ложе соруса. У гименофилла ложе соруса относительно короткое, имеет ограниченный рост и не выступает, как правило, за пределы покрывальца. У трихоманеса образуется базальная меристематическая ткань и ложе продолжает расти неограниченно долго, свешиваясь в виде длинной, тонкой нити за пределы покрывальца. У гименофилла образуется меньше спорангиев, чем у трихоманеса, но они крупнее и спор в каждом спорангии образуется больше — до 512, в то время как у трихоманеса — до 64. Споры гименофилловых тетраэдрические, по-видимому, без перины, с очень тонкой экзиной. Характерной особенностью их является наличие пигмента. Хлорофилл-со-держащие споры встречаются и в некоторых других родах папоротников, ведущих обычно эпифитный образ жизни. Зеленые споры обладают способностью к быстрому прорастанию без выраженного периода покоя, но быстро теряют жизнеспособность. Прорастание спор гименофилловых происходит менее чем за три дня, нередко в еще не раскрывшихся спорангиях. Гаметофиты растут очень медленно. Проходят годы, прежде чем они созревают и начинают продуцировать половые органы. По строению зрелых гаметофитов гименофилловые распадаются на два основных типа. Гаметофит гименофилла и близких родов лентовидный (рис. 131), у трихоманеса — нитчатый (рис. 132). Как отмечалось, нитчатый гаметофит представляет задержанную и несколько видоизмененную ювенильную стадию обычного пластинчатого или лентовидного гаметофита. Гаметофиты гименофилловых зеленые, обычно обоеполые, но в культуре у гименофилла игловидного (Н. асап1Ьо1<1е8) отмечены и раздельнополые.[ ...]
Споры развиваются в микро- и мегаспорангиях, собранных в сорусы и заключенных в замкнутые вместилища, которые получили название спорокарпиев (рис. 148).[ ...]
Телиптерисовые — наземные растения с ползучими или вертикальными корневищами и перистыми (до трижды перистых), обычно кожистыми листьями с округлыми или удлиненными сорусами на простых или вильчатых боковых жилках. Характерной особенностью листьев многих тропических видов телиптерисовых является наличие у них по обеим сторонам рахиса и черешка аэрофоров — полосок особой тонкостенной ткани. Участок такой ткани имеется, кроме того, у основания каждого листового сегмента. Аэрофоры выполняют дыхательную функцию, на их поверхности расположены устьица, а в подстилающей их ткани имеются хорошо развитые межклетники. Аэрофоры на молодых листьях хорошо заметны, так как они светлые, вследствие наличия в них воздуха. У некоторых тропических видов, обитающих в очень влажных условиях, аэрофоры у основания сегментов выпуклые. Листья этих видов в молодом состоянии покрыты слизью. Прорастающие сквозь слизь аэрофоры, видимо, уменьшают трудности газообмена.[ ...]
Вместе с тем у других головневых грибов, в частности у представителен таких родов, как уроЦистис (Urocystis) и доассансия (Doassan-sia), часть клеток мицелия в споры не преобразуется и такие клетки остаются в сорусах стерильными.[ ...]
Современные роды — лофосория и метаксия как бы сконцентрировали в себе примитивные признаки, порознь встречающиеся в других подсемействах циатейных. Корневища у этих папоротников соленостелические или с примитивной диктиостелой, опушение состоит только из волосков. Сорусы лишены покрывальца (по-видимому, изначально) и расположены поверхностно на разветвлениях жилок. Крупные спорангии косым, непрерванным кольцом созревают все одновременно.[ ...]
Род монахосорум (Monachosorum), представляющий монотипное подсемейство монахосоро-вых, состоит из 5 видов, обитающих в странах Азии (от Новой Гвинеи до Индии и Японии). Это наземные папоротники с восходящими короткими корневищами, несущими перистые (от однажды до четырежды перистых) листья. Сорусы у рода монахосорум смещены на нижнюю поверхность листа и расположены вдоль терминальной части жилок. Ложе соруса едва приподнято, покрывальце отсутствует.[ ...]
Листья кнемидарий растут пучком и у некоторых видов бывают внушительных размеров (длиной до 3,5 м). Они всегда просто (однажды) перистые и имеют у большинства видов усложненное жилкование: базальные жилки сегментов у них соединяются, образуя ареолы, или сходятся друг с другом в выемке между сегментами. Округлые сорусы кнемидарии, как и у циатеи, лежат на жилках нижней поверхности листа. Они снабжены обычно чешуевидными покрывальцами. Наконец, кнемидария имеет набор в совершенстве развитых и разнообразных четауй.[ ...]
В природе растет на скалах и в лесах Европы, Восточной и Южной Азии, Северной Америки. Листья цельные, широколанцетные или ремневидные, слегка волнистые по краям, до 60 см длиной, на коротком черешке. Сорусы линейные, параллельно расположенные по обеим сторонам срединной жилки. Выдерживает понижение температуры зимой до 8—10°. Хорош для зимних садов и групповых композиций (рис. 35).[ ...]
Нефролепис сердцелистный — Nephrolepis cordifolia (L.) Presl — произрастает в тропических и субтропических лесах обоих полушарий. В отличие от предыдущего вида на столонах образует водозапасающие клубни, которые служат и для вегетативного размножения. Листочки (сегменты вай) многочисленные, соприкасаются или налегают друг на друга. Листья (вайи) до 60 см длиной, поникающие. Сорусы лежат между краем листа и срединной жилкой.[ ...]
Одновременное развитие спорангиев имеет один существенный недостаток. Дело в том, что при ухудшении условий произрастания и физиологическом угнетении растения подвергается риску развитие одновременно формирующихся спорангиев на части растения или даже на всем растении. Выходом из этого положения является последовательное развитие спорангиев, когда их созревание в сорусе наступает в разное время. Это достигается посредством удлинения ложа (рецептакула) соруса и увеличения количества спорангиев при одновременном уменьшении их размеров. Устанавливается так называемая базипеталь-н а я (от греч. basis — основание и лат. ре-tere — устремляться) последовательность, когда развитие начинается с верхней части ложа (в центре соруса) и постепенно переходит к основанию ложа (к периферии соруса). В результате самые молодые спорангии оказываются наиболее близко расположенными к источнику снабжения питательными веществами и наиболее защищенными. Все развитие соруса растягивается во времени, и поэтому процесс спо-роношения оказывается сравнительно менее уязвимым (если пострадают более ранние спорангии, то будет еще шанс для развития более поздних). Особенно хорошо выражено бази-петальное развитие спорангиев у представителей семейства гименофилловых, имеющих длинное цилиндрическое или линейное ложе. Сорусы с базипетальным развитием спорангиев называют градатными (от лат. gradatio — постепенное возвышение, усиление).[ ...]
Большинство клеток гонимобласта превращается в карпоспоры, выходящие наружу в результате разрушения стенки цистокарпа, образованной толстой многорядной корой. Сорусы тетраспорангиев расположены в нематециях, имеющих форму подушечек, на свободноживущих спорофитах.[ ...]
В центральный род этого подсемейства кочедыжник (АЛупит) входят около 200 видов наземных папоротников, распространенных главным образом в умеренной зоне северного полушария (лишь немногие виды растут в тропиках). Это довольно крупные, преимущественно лесные растения с дважды, трижды перистыми тонкими листьями, с продолговатыми или искривленными сорусами на них. Корневища их толстые короткие или длинные ползучие, часто ветвистые, одетые непрозрачными чешуями. В основании листовых черешков у кочедыжника, как и у других представителей этого подсемейства, два проводящих пучка, которые выше объединяются, образуя подковообразную структуру.[ ...]
Нефролепис высокий — Nephrolepis exaltata (L.) Schott — травянистый многолетник, растущий на почве и как эпифит на деревьях в тропиках обоих полушарий и во влажных субтропиках Японии и Новой Зеландии. Листья непарноперистые, до 30—40 см длиной и 10 см шириной, светло-зеленые, дуговидно поникающие, на красноватых черешках, в розетке. Прямостоячее короткое корневище образует столоны — отпрыски, укореняющиеся побеги, служащие для вегетативного размножения. Сорусы расположены у края листочков. В культуре известно много сортов, различающихся формой и размерами листьев.[ ...]
Семейство циатейные объединяет свыше 1000 главным образом тропических видов, более половины которых являются древовидными папоротниками. Представители этой древней группы сочетают в своем морфологическом строении как примитивные черты, так и черты высокой организации, характерные для подвинутых семейств папоротников. Проводящая система варьирует у них от протостелы до сложной дик-тиостелы, опушение от примитивного, состоящего из волосков, до сложно устроенных че-шуй, положение сорусов от маргинального до дорсального на жилках. Спорангии обычно крупные с косым кольцом утолщенных клеток, споры часто с развитой сложно устроенной периной, трилетные тетраэдрические (билатеральные только у части деннштедтиевых). Гамето-фиты сердцевидные, зеленые, утолщенные в центре. Наблюдается у циатейных большое разнообразие и в хромосомных числах, составляющих нерегулярные ряды, в которых промежуточные звенья, вероятно, были утрачены в ходе эволюции.[ ...]
Представители семейства — светолюбивые травянистые растения, наземные, иногда вьющиеся. Характерным признаком глейхениевых является наличие довольно крупных продольно раскрывающихся спорангиев с косым кольцом. Тип спорангия, простая структура корневищ, наличие волосков (а не чешуи) у многих видов свидетельствуют о примитивности семейства. Как и у схизейных, спорангии не имеют покрывальца, но на ранних стадиях обычно защищены волосками или чешу ям и. Расположены спорангии на нижней поверхности перышек, образуя сорусы по жилкам в их средней части, реже на их концах. Число спорангиев в сорусе чаще всего невелико: 2—5 у глейхении (ОЫсЬеша), 8—15 или более, иногда группирующихся в виде полушария, у дикраноптериса (Ой;гапор1еп8) (рис. 113, 114). Все спорангии в одном сорусе развиваются одновременно.[ ...]
Не менее древней, чем два предыдущие подсемейства, ветвью циатейных являются роды локсома (Loxsoma) с одним видом в Новой Зеландии и близкий к ней локсомопсис (Loxso-mopsis) с тремя видами в Андах. Некоторые птеридологи считают эти роды «живыми ископаемыми», соединяющими в себе черты нескольких современных семейств. Маргинальный сорус на конце жилки располагается на почти цилиндрическом ложе и заключен в чашевидное покрывальце. Когда в сорусе образуются спорангии, меристема ложа продуцирует ножку, поднимающую сорус над покрывальцем и выносящую его за край листа. Спорангии локсомы крупные, асимметричногрушевидной формы, с короткой ножкой и неполным почти верхушечным кольцом. Только некоторые клетки в кольце утолщены. Отсутствует и хорошо выраженный стомий, открывание спорангия происходит вертикальной щелью.[ ...]
Род лофосория представлен одним видом, лофосорией четырежды перистой (Lophosoria quadripinnata), произрастающей от Мексики и Вест-Индии до южного Чили. Это невысокое растение с восходящим стеблем и многократно (обычно трижды) перистыми листьями. Метаксия — также тропический американский род (Малые Антильские острова, Центральная Америка и Южная Америка до Боливии) с единственным видом метаксией клювовидной (Ме-taxya rostrata), имеющей ползучее массивное корневище и однажды перистые листья. Уникальной (среди циатейных) чертой метаксии является расположение сорусов по нескольку на одной жилке.[ ...]
Зрелые листья видов вудсии варьируют длиной от 3 до 60 см. Они обычно узкие, по консистенции довольно плотные, пластинка у разных видов от однажды до трижды перистой (табл. 35). Черешки листьев многих видов имеют в разной степени выраженное сочленение в виде кольцеобразного рубчика, что является приспособлением к листопадности. Все листья скучены на конце корневища, на котором у ряда видов сохраняется большое количество оснований черешков отмерших листьев, образующих у них плотную «щеточку». Сорусы сидят на концах жилок и прикрыты нижним (прикрепленным под сорусом) покрывальцем, форма которого варьирует от группы волосовидных долек, окружающих почти плоское ложе соруса, до крупной блюдцевидной структуры, прикрывающей сорус сверху. В зрелом состоянии сорусы полностью закрывают нижнюю поверхность листьев, напоминая буроватый войлок.[ ...]