Круговороты основных биогенных веществ и элементов. Рассмотрим круговороты наиболее значимых для живых организмов веществ и элементов (рис. 3—8). Круговорот воды относится к большому геологическому; а круговороты биогенных элементов (углерода, кислорода, азота, фосфора, серы и других биогенных элементов) — к малому биогеохимичес-кому.[ ...]
Круговорот биогенных элементов. Помимо рассмотренных основных элементов, в процессе обмена веществ живого организма принимает участие ряд других. Некоторые из них присутствуют в значительных количествах и относятся к категории макроэлементов, например натрий, калий, кальций, магний. Часть элементов содержится в весьма малых концентрациях (микроэлементы), но они также жизненно необходимы (железо, цинк, медь, марганец и т.п.).[ ...]
Круговорот веществ и превращение энергии обеспечивают динамическое равновесие и устойчивость биосферы в целом и отдельных ее частей. При этом в общем едином круговороте выделяются круговорот твердого вещества и воды, происходящий в результате действия абиотических факторов (большой геологический круговорот), а также малый биотический круговорот веществ в твердой, жидкой и газообразной фазах, происходящий при участии живых организмов.[ ...]
Круговорот веществ — это многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере, литосфере, в том числе и тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. При этом выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биогенный и биохимический).[ ...]
Круговорот серы. Сера попадает в почву в результате естественного разложения некоторых горных пород (серный колчедан БеЗЬ, медный колчедан СиРеБг), а также как продукт разложения органических веществ (главным образом растительного происхождения). Через корневые системы сера поступает в растения, в организме которых синтезируются содержащие этот элемент аминокислота цистин, цис-теин, метионин. В организме животных сера содержится в очень малых количествах и попадает в них с кормом.[ ...]
Малый круговорот веществ в биосфере (биогеохимический). В отличие от большого круговорота, малый совершается лишь в пределах биосферы. Сущность его — в образовании живого вещества из неорганических соединений в процессе фотосинтеза и в превращении органического вещества при разложении вновь в неорганические соединения.[ ...]
Круговорот фосфора (рис. 3.8). Фосфор, как и азот, относится к лимитирующим биогенам. Но в отличие от циклов углерода, кислорода и азота цикл фосфора в биосфере существенно разомкнут, так как значительная часть континентального стока фосфатов остается в океанических осадках. Эта разомкнутость существенно усилена антропогенным вмешательством, поскольку человек нарушил многие естественные пути возврата фосфора в почву, а их замена применением фосфорных удобрений качественно недостаточна. Примерно такие же отношения наблюдаются в глобальном круговороте серы и других минеральных элементов, природные резервы которых велики, но относительно мало доступны для биоты.[ ...]
Круговорот серы. Находящаяся в почве сера представляет собой продукты разложения материнских горных пород, содержащих различные пириты ( серный колчедан, медный колчедан), и органических веществ растительного происхождения. Животине органические вещества содержат очень мало серы.[ ...]
Круговорот, в котором участвуют преимущественно поверхностные воды суши, рассматривают в качестве малого круговорота, а обмен воды в океане - в качестве большого. Как видим, малый круговорот совершается очень быстро: обмен поверхностных вод суши названный автор оценивает семью годами, а прочих пресных вод - одним годом и менее. Большой круговорот океана в целом оценивается в 3000 лет, а подземных вод - в 5000 лет, что связано с малой активностью глубинных рассолов. Наиболее замедленна активность ледников из-за их медленного движения и таяния льда. Наиболее активны речные воды: в среднем они сменяются каждые 11 дней. На этом основании их считают возобновимыми (или “возобновляемыми”) ресурсами.[ ...]
Малый биотический круговорот является частью большого. Скорость протекания процессов здесь значительно выше. В единый биотический круговорот вовлечены все виды живых организмов, населяющих планету. Если рассматривать этот круговорот как единую замкнутую цепь, то любые растения, животные, микроорганизмы составляют отдельные звенья этой цепи. Связь отдельных звеньев выражается в том, что вещество и энергия, приобретенные каждым предшествующим звеном, далее потребляются и перерабатываются в последующем звене. Это происходит до тех пор, пока остатки вещества не возвращаются к исходному звену.[ ...]
Круговорот биологический (биотический) — явление непрерывного, циклического, закономерного, но неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества, энергии1 и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня организации — от биогеоценоза до биосферы. Круговорот веществ в масштабах всей биосферы называют большим кругом (рис. 6.2), а в пределах конкретного биогеоценоза — малым кругом биотического обмена.[ ...]
В малом круговороте на уровне экосистемы питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и на жизненные процессы. Продукты распада почвенной микрофлоры вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям, и вновь вовлекаются в поток вещества.[ ...]
В основе малого биологического круговорота веществ лежат процессы синтеза и разрушения органических соединений с участием живого вещества. В отличие от большого малый круговорот характеризуется ничтожным количеством энергии.[ ...]
Описанный круговорот веществ на Земле, поддерживаемый солнечной энергией, - круговая циркуляция веществ между растениями, микроорганизмами, животными и другими живыми организмами - называется биологическим круговоротом веществ, или малым круговоротом. Время полного обмена вещества по малому круговороту зависит от массы этого вещества и интенсивности процессов его продвижения по циклу и оценивается в несколько сот лет.[ ...]
Любой биологический круговорот характеризуется многократным включением атомов химических элементов в тела живых организмов и выходом их в окружающую среду, откуда они вновь захватываются растениями и вовлекаются в круговорот. Малый биологический круговорот характеризуется емкостью - количеством химических элементов, находящихся одновременно в составе живого вещества в данной экосистеме, и скоростью — количеством живого вещества, образующегося и разлагающегося в единицу времени.[ ...]
Принципиальная схема малого круга биотического круговорота приведена на рис.[ ...]
Несмотря на относительно малую толщину слоя водяного пара в атмосфере (0,03 м), именно атмосферная влага играет основную роль в циркуляции воды и ее биогеохимическом круговороте. В целом для всего земного шара существует один источник притока воды - атмосферные осадки - и один источник расхода - испарение, составляющее 1030 мм в год. В жизнедеятельности растений огромная роль воды принадлежит осуществлению процессов фотосинтеза (важнейшее звено биологического круговорота) и транспирации. Суммарное испарение, или масса воды, испаряемой древесной или травянистой растительностью, поверхностью почвы, играет важную роль в круговороте воды на континентах. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растений в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений.[ ...]
Метод прямого счета бактерий воды еще мало используется в практике санитарных исследований природных и искусственных водоемов, а также для контроля работы сооружений на отдельных этапах очистки воды. Это объясняется тем, что микроскопическое исследование воды не позволяет обнаружить разницы между мертвыми и живыми микробами, а также отсутствием общепризнанных санитарных нормативов по количеству бактериопланктона. Между тем преимущество этого метода в сравнении с посевом воды на общепринятые питательные среды состоит в том, что он открывает всю "массу микробиального населения, участвующего в общем круговороте веществ, происходящем в водоеме. По мнению А. С. Ра-зумова,« количество мертвых бактерий вряд ли может быть большим в обычных условиях». И надо полагать, что в ряде случаев метод прямого счета бактерий воды может быть с успехом использован в санитарной практике.[ ...]
Микробиология — наука о живых организмах, имеющих малые размеры и не видимых невооруженным глазом. Задача микробиологии заключается в изучении строения и закономерностей развития микроорганизмов с целью выяснения роли их в процессах превращения веществ, возможности управления этими процессами. Микроорганизмы имеют исключительно важное значение в круговороте веществ в природе. Одни микроорганизмы осуществляют распад сложных соединений в процессе разложения органических остатков, а другие в процессе жизнедеятельности синтезируют органические вещества из простых неорганических соединений (диоксида углерода, атмосферного азота и др.). Некоторые микроорганизмы могут вызывать болезни, а другие используются для лечения ранее не излечимых заболеваний. Микроорганизмы способствуют образованию почв, под их воздействием образуются отложения некоторых полезных ископаемых (например, некоторых видов железных и серусодержащих руд). В нашей стране создана микробиологическая отрасль промышленности, одной из задач которой является получение кормовых белков из отходов нефтеперерабатывающих заводов.[ ...]
Несмотря на то, что вода планеты находится в непрерывном круговороте, ее нельзя относить к возобновимым ресурсам: периодически возобновимым является вещество с химической формулой Н2О, но лишь малая доля вод Мирового океана представляет собой ресурс требуемого человеку качества. Как ресурс вода является (см. Введение, рис. 1) исчерпаемым локально и качественно веществом. Более того, поскольку круговорот воды сводит в единую систему воды литосферы, почвы, атмосферы, Мирового океана, он способствует миграции в биосфере антропогенных примесей, в том числе ксенобиотиков. Последние являются ингредиентами загрязнения. К водопотреблению (т. е. использованию воды, изымаемой из природных источников) в полной мере применим рассмотренный выше закон ресурсного цикла: масса изъятой из водоемов и водотоков воды равна массе возвращаемой. Тот факт, например, что для орошаемого земледелия характерен значительный “безвозвратный” расход воды, означает лишь то, что изъятая вода не возвращается непосредственно в места, откуда она взята.[ ...]
Существуют различные способы изображения биогеохимических круговоротов. Выбор способа зависит от особенностей биогео-химическогоо цикла того или иного элемента. При обсуждении круговорота кислорода экологи обычно различают пути, связанные с химическим включением кислорода в органические соединения, и пути, сопряженные с передвижением воды. Круговорот воды, или гидрологический цикл, хорошо сбалансирован в масштабе земного шара и приводится в движение энергией, в основном не связанной с организмами. Особи быстро теряют воду путем испарения и выделения; за время жизни особи содержащаяся в организме вода может обновляться сотни и тысячи раз. В то же время участие организмов в обмене воды ничтожно мало - общий объем испарения и транспирации оценивается в 59 1018 г в год, в связи с чем при изображении биогеохимического цикла воды делают акцент на резервном, а не на обменном фонде (рис. 10.2).[ ...]
Все вещества на нашей планете находятся в процессе биохимического круговорота веществ. Выделяют 2 основных круговорота — большой (геологический) и малый (биохимический), причем малый является частью большого.[ ...]
В отличие от простого перемещения неорганических веществ в большом круговороте, в малом круговороте наиболее важным является синтез и разрушение органических соединений, лежащие в основе жизни и составляющие одну из главных ее особенностей.[ ...]
Влажные тропические леса — это достаточно древние кли-максные экосистемы, в которых круговорот питательных веществ доведен до совершенства — они мало теряются и немедленно поступают в биологический круговорот, осуществляемый мутуалистическими организмами и неглубокими, большей частью воздушными, с мощной микоризой, корнями деревьев. Именно благодаря этому на скудных почвах так пышно растут леса.[ ...]
Все вещество литосферы интенсивно подвергается превращениям, участвуя в так называемых малом и большом круговоротах веществ.[ ...]
Ослабление дернового процесса почвообразования обусловлено низкой интенсивностью биологического круговорота, малой продуктивностью растительности. Ежегодный опад при общей биомассе около Ют/га не превышает 0,4—0,5т/га. Основная масса опада представлена корневыми остатками. В биологический круговорот вовлекается около 70 кг/га азота и 300 кг/га зольных элементов.[ ...]
Однако на суше, в дополнение к приносимым с океана осадкам, происходит испарение и осадки по замкнутому на суше круговороту воды. Если бы не существовало биоты континентов, то эти дополнительные осадки суши были бы намного меньше осадков, ПрйКОСйМЫХ С ОК6Э.На, так КЗ.К испзрсние с поверхности рек И 03£р ничтожно мало в сравнении с осадками, приносимыми с океана. Только образование растительного покрова и почвы приводит к большой величине испарения с поверхности суши. При образовании растительного покрова происходит накопление воды в почве, растениях и континентальной части атмосферы, что приводит к увеличению замкнутого круговорота на суше. В настоящее время осадки на суше в среднем втрое превосходят речной сток. Следовательно, только одна треть осадков приносится с океана и более двух третей обеспечиваются замкнутым круговоротом воды на суше. Таким образом, вода на суше становится биологически накапливаемой, главная часть водного режима суши формируется биотой и может регулироваться биологически.[ ...]
Любопытна интерпретация этого результата, согласно которому для возникновения живого вещества и биогеохи-мического круговорота азота необходимо иметь какое-то начальное ненулевое количество азотных соединений в усваиваемой форме. По-видимому, в «прабиосфере» это могли быть соединения, образовавшиеся из атмосферного азота в результате гроз. Очевидно, что их было мало, но для того, чтобы начал функционировать круговорот, должна была быть малой и пороговая величина А — [¿/а. А для этого живое вещество должно было обладать бол ыпой скоростью производства биомассы (а велико) и медленно отмирать (р, 1/У, где Т — среднее время жизни живого вещества; Т должно быть велико).[ ...]
Основная масса испарившейся воды, равная 4,5 • 105 млрд т/г, выпадает на поверхность Мирового океана, так и не попав на континенты. Эта часть круговорота почему-то называется малой или океанической.[ ...]
Почваг является неотъемлемым компонентом наземных биогеоценозов. Она осуществляет сопряжение (взаимодействие) большого геологического и малого биологического круговоротов веществ. Почва — уникальное гГо сложности вещественного состава природное образование. Вещество почвы представлено четырьмя физическими фазами: твердой (минеральные и органические частицы), жидкой (почвенный раствор), газообразной (почвенный воздух) и живой (организмы). Для почв характерна сложная пространственная организация и дифференциация признаков, свойств и процессов.[ ...]
Одним из важнейших элементов биосферы является фосфор, входящий в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, костной ткани. Фосфор также участвует в малом и большом круговоротах (рис. 4), усваивается растениями. В воде фосфаты натрия и кальция растворяются плохо, а в щелочной среде они практически не растворимы.[ ...]
Собственно экологизацией производства следует считать уподобление производственных (технологических) процессов, т. е. ресурсных циклов, естественным «замкнутым» круговоротам подвижной части химических элементов в биосфере. Понятно, что биогеохимические циклы также не являются абсолютно замкнутыми: часть вещества исключается из круговорота на очень длительный срок (переходит из малого круговорота в большой). Принципиальное отличие заключается в том, что выходящее из цикла в природе вещество не является ксенобиотиком, не представляет собой загрязнения и уходит не в отход, а в запас. Понятно также, что полностью уподобить ресурсный цикл естественному биогеохимическому циклу невозможно. Закон сохранения вещества с очевидностью показывает, что безотходная технология в принципе невозможна, и в общем случае под ней следует понимать идеальное и теоретически недостижимое сочетание технологических процессов, в которых масса полученных продуктов равна массе израсходованных сырьевых и прочих материалов.[ ...]
В. Р. Вильямс писал, что единственный споеоб придать чему-то конечному свойства бесконечного - это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, т. е. вовлечь его в круговорот. Действительно, все вещества на нашей планете находятся в процессе биогеохимического круговорота. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический). Большой круговорот происходит в течение сотен тысяч или миллионов лет. Он заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания, в том числе растворенные в воде питательные вещества, сносятся потоками воды в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками, с извлеченными человеком из воды организмами. Крупные медленные геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещение морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.[ ...]
Сущность почвообразования по В. Р. Вильямсу определяется как диалектическое взаимодействие процессов синтеза и разложения органического вещества, протекающее в системе малого биологического круговорота веществ.[ ...]
Фитопланктон в океане в процессе фотосинтеза поглощает СОг. Умирая, организмы попадают на дно и становятся частью осадочных пород. Это показывает взаимодействие большого и малого круговорота веществ.[ ...]
Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, другие в малых или даже минимальных количествах. Какова бы ни была потребность в них, все элементы участвуют в биогеохимических круговоротах. Виогеохимический круговорот имеет вид кольца, направленного от автотрофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам (рис. 10.1).[ ...]
Основная масса углерода аккумулирована в карбонатных отложениях дна океана (1,3 - 101в т), кристаллических породах (1,0 • 1016 т), в каменном угле и нефти (3,4 • 1015 т). Именно этот углерод принимает участие в медленном геологическом круговороте. Жизнь на Земле и газовый баланс атмосферы поддерживаются участвующими в малом (биогенном) круговороте относительно небольшими количествами углерода, содержащегося в растительных (5 10й т) и животных (5 109 т) тканях. Однако в настоящее время человек интенсивно замыкает на себя круговорот веществ, в том числе углерода. Так, например, подсчитано, что суммарная биомасса всех домашних животных уже превышает биомассу всех диких наземных животных. Площади культивируемых растений приближаются к площадям естественных биогеоценозов, и многие культурные экосистемы по своей продуктивности, непрерывно повышаемой человеком, значительно превосходят природные.[ ...]
Химическая природа витаминов и других стимулирующих рост органических соединений, а также потребность в них человека и домашних животных известны давно; однако исследование этих веществ на уровне экосистемы только началось. Содержание органических питательных веществ в воде или почве так мало, что их следовало бы назвать «питательными микро-микроэлементами» в отличие от «питательных макроэлементов», таких, как азот, и «питательных микроэлементов», таких, как «следовые» металлы (см. гл. 5). Нередко единственным способом измерить их содержание является биологическая проба: используются специальные штаммы микроорганизмов, интенсивность роста которых пропорциональна концентрации органических питательных веществ. Как подчеркивалось в предыдущем разделе, о роли того или иного вещества и скорости его потока не всегда можно судить по его концентрации. Сейчас становится ясно, что органические питательные вещества играют важную роль в метаболизме сообщества и что они могут быть лимитирующим фактором. Эта интереснейшая область исследований в ближайшее время, несомненно, привлечет к себе внимание ученых. Приводимое ниже описание круговорота витамина В12 (кобаламина), взятое из работы Провасоли (1963), показывает, как мало мы знаем о круговороте органических питательных веществ.[ ...]
Из-за высочайшей активности биогеохимических процессов и колоссальных объемов и масштабов оборота веществ биологически значимые химические элементы находятся в постеянном циклическом движении. По некоторым подсчетам, если принять, что биосфера существует не менее чем 3,5—4 млрд. лет, то вся вода Мирового океана прошла через биогеохимический цикл не менее 300 раз, а свободный кислород атмосферы — не менее 1 млн. раз. Круговорот углерода происходит за 8 лет, азота за 110 лет, кислорода за 2500 лет. Основная масса углерода, сосредоточенная в карбонатных отложениях дна океана (1,3 х 1016 т), других кристаллических горных породах (1 х 1016 т), каменном угле и нефти (0,34 х 1016 т), участвует в большом круговороте. Углерод, содержащийся в растительных (5 х 10м т) и животных тканях (5 х 109 т), участвует в малом круговороте (биогеохимическом цикле).[ ...]
Причины этого особенного положения фосфатов в ряду других удобрений лежат не только в том, что почвы, вообще говоря, бедны фосфорной кислотой: даже если взять почвы с одинаковой степенью первоначальной обеспеченности азотом, фосфором и калием, то все же потребность во внесении фосфатов скажется раньше и в дальнейшем будет выражена острее, чем потребность в удобрениях азотистых и калийных. Здесь влияют известные особенности круговорота веществ в хозяйстве, прежде всего — неравномерность в отчуждении отдельных питательных веществ из почвы. С зерном и продуктами животноводства, вывозимыми из хозяйства, отчуждаются безвозвратно главным образом фосфор и азот, но сравнительно мало калия, ибо большая часть калия содержится не в зерне, а в соломе, которая дает материал для образования навоза; все равно, идет ли солома в подстилку или часть ее скармливается животным, калий переходит в составные части навоза. Поэтому для калия возвращение в почву довольно хорошо обеспечивается с того момента, как навоз начинает употребляться на удобрение, а не на топливо, как это имело место в первобытном степном хозяйстве. Даже более того,— может случиться, что происходит обогащение почвы полей калием, хотя калийных удобрений хозяйство не приобретает; это бывает тогда, когда хозяйство имеет луга; тогда происходит перемещение калия из почвы лугов в почву полей через посредство сена и навоза. Вот почему потребность в калийных удобрениях может долго не проявляться или проявляться только после удовлетворения потребности в других питательных веществах. Конечно, исключение могут составлять хозяйства с почвами, выдающимися по бедности калием (как торфяные, бедные песчаные и сильно оподзоленные почвы), но в остальных случаях вопрос о калийных удобрениях не является острым.[ ...]
Океанским течениям свойственно образовывать узкие, шириной всего в 100-300 км струи, текущие со скоростью « 2 м/с, причем образование таких течений происходит не только в прибрежной зоне, но и вдали от берегов. Примером такой струи является Гольфстрим. Берегов у океанской струи нет, поэтому положение струи может меняться. Часто струя течения образует изгиб, перемещающийся по направлению течения. Такие изгибы называются меандрами (от названия реки Меандр в Малой Азии, которая течет по рыхлому грунту и очень часто меняет русло, размывая его). Меандрируя, течение может раздваиваться, отщеплять отдельные струи, создавать в океане круговороты диаметром несколько сот километров. Хорошо известным примером таких рингов являются ринги Гольфстрима, Куросио [138]. Такие вихри медленно перемещаются по океану и не исчезают длительное время (рис. 9.3).[ ...]
Грибы мы уже описывали выше, и собственно грибом мы называем его плодовое тело, однако это лишь часть огромного организма. Это обширная сеть микроскопических волокон (рифов), которая называется мицелием (грибницей) и пронизывает детрит, в основном древесину, лиственный опад и т. п. Мицелий по мере роста выделяет значительное число ферментов, которые разлагают древесину до состояния, готового к употреблению, и постепенно грибница полностью разлагает валежную древесину. Интересно, как пишет Б. Небел (1993), что можно находить грибы на неорганической почве, так как их мицелий способен извлекать из ее толщи даже весьма малые по концентрации органические вещества. Сходным образом функционируют и бактерии, но уже на микроскопическом уровне. Весьма важной для поддержания устойчивости биологического круговорота является способность грибов и некоторых бактерий образовывать громадные количества спор (репродуктивных клеток). Это микроскопические частицы переносятся воздушными потоками в атмосфере на весьма значительные расстояния, что позволяет им распространяться повсеместно и давать жизнеспособное потомство на любом пространстве при наличии оптимальных условий жизнедеятельности.[ ...]
Это утверждение, по-видимому, особенно справедливо по отношению к океанической эвфотической зоне, однако наннопланктон может играть решающую роль и в метаболизме прибрежных вод (Иентш и Райтер, 1959). Мельчайшие жгутиковые (размером около 5 мкм) встречаются также в изобилии в афотической зоне на глубине 1000 м и более. Большинство из них бесцветны, но некоторые содержат хлорофилл. Это заставляет предполагать, что они питаются гетеротрофно по крайней мере в течение большей части времени, используя растворенное органическое вещество, которое было синтезировано в фотической зоне. Эти жгутиковые, возможно, образуют одно из ключевых звеньев пищевой цепи от первичной продукции в фотической зоне к зоопланктону и бентосу афотической зоны (другое звено может быть представлено опускающимися вниз агрегатами, сформированными из растворенных органических веществ; вопрос этот будет обсуждаться ниже). Работами Помроя и Иоханнеса (1966) было показано, что на долю наннопланкто-на может приходиться большая часть дыхания и фотосинтеза планктона. Они нашли, что в общем дыхании планктона из вод Гольфстрима и Саргассова моря доля жгутиковых, слишком мелких, чтобы быть пойманными планктонной сетью, составляет от 94 до 99%.[ ...]