Мейоз представляет логически необходимую часть жизненного цикла, размножающегося половым путем, Мейоз обеспечивает расщепление генов - отдельных участков ДНК по отдельным гаметам, в результате чего происходит разнообразное сочетание генов в гаметах. В отношении поддержания постоянства хромосом в клетке оплодотворение составляет антитезу (противоположное) мейозу, о процессе оплодотворения происходит слияние гаплоидных ядер двух разнополых гамет с образованием одной клетки - зиготы с диплоидным ядром.[ ...]
Мейоз имеет выдающееся биологическое значение. Благодаря мейозу в клетках организмов поддерживается постоянное число хромосом независимо от количества поколений. Следовательно, мейоз поддерживает постоянство видов. Наконец, в мейозе в результате кроссинговера происходит рекомбинация генов, которая является одним из факторов эволюции, хотя его значение является и меньшим по сравнению с мутагенезом.[ ...]
Мейоз в сперматогенезе протекает в несколько стадий (фаз). Между делениями имеются две интерфазы. Процесс мейоза очень динамичен, поэтому микроскопические различия между разными стадиями отражают скорее не характер самих стадий, а скорее свойства хромосом на разных стадиях (рис. 82). Интерфаза I характеризуется тем, что в ней происходит репликация хромосом (удвоение ДНК), которая к началу ранней профазы I почти полностью завершается.[ ...]
Мейоз — это такое деление клетки, при котором хромосомный набор клетки уменьшается вдвое (рис. 52). Такое деление называется редукционным. Для мейоза характерны те же стадии, что и для митоза, но процесс состоит из двух последовательных делений (мейоз I и мейоз И). В результате образуются не две, а четыре клетки. Биологический смысл мейоза заключается в обеспечении постоянства числа хромосом у вновь образующихся организмов при оплодотворении. Женская половая клетка — яйцеклетка, всегда крупная, содержит много питательных веществ, часто неподвижная.[ ...]
Мейоз состоит из двух делений клеточного ядра, которые называют мейотическими. Первое мейотическое деление ядра разделяет членов каждой пары гомологичных хромосом после того, как они спарились одна с другой (синапсис) и обменялись генетическим материалом (кроссинговер). В результате этого разделения образуется два гаплоидных ядра. Второе мейотическое деление разделяет две продольные половины хромосом (хроматиды) в каждом из этих ядер, продуцируя четыре гаплоидных ядра.[ ...]
Течение мейоза у различных гаплоидов во многом сходно, что позволяет дать общее описание этого процесса. В гаплоидных клетках в профазе I наблюдается несоответствие хромомер спаренных нитей вследствие ассоциации негомологичных хромосом (см. рис. 68). Спаривание негомологщных хромосом непродолжительно, не дает хиазм и вскоре заканчивается их разъединением. В этот период число хромосом в материнских клетках микроспор может быть и менее гаплоидного набора (п) из-за конъюгации двух или даже т рех хромосом.[ ...]
По существу мейоз представляет собой два деления, в которых клетки делятся дважды, а хромосомы только один раз. Это приводит к образованию четырех клеток, каждая из которых имеет гаплоидное число хромосом, т. е. половинный набор хромосом соматических клеток. Каждая из этих четырех клеток потенциально является гаметой. Оплодотворение (слияние двух гамет) восстанавливает диплоидное число хромосом.[ ...]
Второе деление мейоза. Процесс этот по сути — митоз в клетке с гаплоидным числом хромосом; он проходит быстро, поскольку подготовлен уже в период первого деления мейоза. Парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, пройдя профазу и метафазу, переходят к анафазе, где разъединяются и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, при мейозе в результате двукратного деления из одной диплоидной клетки возникают четыре гаплоидных, отличающихся друг от друга (благодаря кроссинговеру) по генетической структуре.[ ...]
Дальнейшие фазы мейоза протекают в основном нормально за очень редким исключением, не имеющим существенного значения.[ ...]
В животном царстве мейоз ведет к образованию половых клеток - гамет и обычно только эти клетки содержат гаилоидный набор хромосом. У растений мейоз может происходить на разных этапах жизненного цикла, причем в качестве гаплоидных продуктов у них образуются как половые клетки - гаметы, так и бесполовые споры. Продолжительность жизни гамет ограничена и составляет от нескольких минут до нескольких суток, после чего неоплодотворенные гаметы пропадают.[ ...]
Дальнейшее течение мейоза имеет сравнительно небольшие и немногочисленные отклонения от нормы (рис. 88, а). В отдельных диадах можно видеть микронуклеусы (рис. 88, б). В анафазах и телофазах второго деления изредка наблюдаются отстающие хромосомы. В итоге процент нормально сформированных тетрад и пыльцевых зерен достаточно высок, чтобы обеспечить растрескивание пыльников и опыление цветков. Количество нормально сформированных пыльцевых зерен в пыльниках многолетней пшеницы в среднем за три года приведено ниже.[ ...]
Как уже отмечалось, мейоз состоит из двух циклов клеточного деления: первого, приводящего к уменьшению числа хромосом вдвое, и второго, идущего по типу обычного митоза.[ ...]
Нарушение нормального течения мейоза при образовании пыльцы у многолетней пшеницы, как и у других гибридов, выражается в образовании унивалентов, в неправильном и неодновременном расхождении их хромосом к полюсам, в образовании микронуклеусов, многоядерных клеток и полиад, что приводит к частичной дегенерации пыльцы, а следовательно, и к понижению ■фертильности.[ ...]
Каллоза имеет тонкую фибриллярную структуру и пронизана каналами. Являясь запасным полисахаридом» она участвует в обмене веществ при формировании микроспор.[ ...]
У гибридов первого поколения Т. аеэйуитХА. £1аисит (2п= =42) мейоз в материнских клетках микроспор (МКМ) имеет много нарушений. В диакинезе и метафазе I наблюдается образование от 0 до 14 бивалентов, и соответственно этому остальные хромосомы являются унивалентными. Иногда встречаются 1—3 тривалента и тогда бивалентов меньше.[ ...]
Однако у большинства межродовых гибридов конъюгация хромосом в мейозе отсутствует. В тех случаях, когда родители гибрида имеют различное число хромосом, количество бивалентов обычно равняется половине гаплоидного набора хромосом родителя с большим их числом. При этом обнаруживаются униваленты в числе, равном количеств хромосом родителя с меньшим их набором. Так, от скрещивания Nicotiana rustica (2n=24)XN. paniculata (2я=12) в мейозе возникало 12 бивалентов и 12 унивалентов. То же самое наблюдалось у гибридов Crépis setosa (я=4)ХС. biennis (я=20), где обнаруживалось 10 бивалентов и 4 унивалента, что указывало на полиплоидный характер вида С. biennis.[ ...]
У многолетней пшеницы наряду с нарушением правильности течения мейоза при образовании пыльцы и зародышевого мешка иногда наблюдается отсутствие процесса оплодотворения, замедленное развитие и частичная дегенерация зародыша, а также эндосперма на разных фазах развития. При замедленном темпе развития зародыша и эндосперма у многолетней пшеницы образование двухклеточного зародыша и двухъядерного эндосперма было обнаружено через 3 дня после опыления, через 5—7 и 10 дней были обнаружены такие многоклеточные зародыши и эндосперм, какими они обычно бывают через 3—5 дней после опыления у однолетней пшеницы. Начало дифференциации зародышей обнаружено не через 7—10—15 дней, а только через 15—25 дней после опыления. Наблюдались случаи, когда при замедленном темпе развития зародыши и эндосперм через 30—35 дней после опыления оставались недоразвитыми, такими, как они обычно выглядят через 10—15 дней после опыления, и иногда начавшие дифференцироваться зародыш и эндосперм дегенерировали.[ ...]
У многолетней пшеницы наряду с нарушением правильности течения мейоза при образовании пыльцы и зародышевого мешка иногда наблюдается отсутствие процесса оплодотворения, замедленное развитие и частичная дегенерация зародыша, а также эндосперма на разных фазах развития. При замедленном темпе развития зародыша и эндосперма у многолетней пшеницы образование двухклеточного зародыша и двухъядерного эндосперма было обнаружено через 3 дня после опыления, через 5—7 и 10 дней были обнаружены такие многоклеточные зародыши и эндосперм, какими они обычно бывают через 3—5 дней после опыления у однолетней пшеницы. Начало дифференциации зародышей обнаружено не через 7—10—15 дней, а только через 15—25 дней после опыления. Наблюдались случаи, когда при замедленном темпе развития зародыши и эндосперм через 30—35 дней после опыления оставались недоразвитыми, такими, как они обычно выглядят через 10—15 дней после опыления, и иногда начавшие дифференцироваться зародыш и эндосперм дегенерировали.[ ...]
Формирование пыльцы. В пыльнике пыльцевые материнские клетки проходят мейоз и образуют микроспоры — гаплоидные мужские споры, которые по окончании развития известны как пыльца. Пыльцевое зерно можно считать как бы отдельным растением, мужским гаметофи-том (рис. 117). Такое гаплоидное «растение», образующее мужские гаметы, является пережитком гаметофитного поколения, которое может быть хорошо развито у более примитивных растений, например у папоротников и мхов. У семенных растений эта стадия сильно редуцирована. Гаплоидное ядро микроспоры делится митотически, образуя генеративное ядро и ядро в пыльцевой трубке. Нередко генеративное ядро оказывается связанным с цитоплазмой, что выглядит как бы клетка в клетке. Генеративное ядро 1 для образования двух ядер (мужских гамет) делится митотически либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.[ ...]
При формировании зародышевого мешка по Огиза-тцпу ядра макроспор после мейоза располагаются так же, как и при РпШ1апа-типе (1+3), но халазальные ядра не сливаются. Яйцевой аппарат формируется из трех ядер микропилярной тетрады, а четвертое отходит к центру полости зародышевого мешка, превращаясь в верхнее полярное ядро. В халазальной части зародышевого мешка образуется И клеток антипод и нижнее полярное ядро.[ ...]
Половое размножение и связанные с ним взаимодополняющие друг друга процессы мейоза и оплодотворения обеспечивают возникновение не просто новых.особей, а новых особей, подверженных индивидуальной изменчивости. В этом смысле мейоз сильно отличается от митоза, который представляет собой консервативный процесс размножения, поскольку он приводит к возникновению клеток лишь с одинаковыми потенциями.[ ...]
Отмеченное у многолетних пшениц М 2 и М 3 частичное нарушение правильности течения мейоза при образовании пыльцы и зародышевого мешка, частичное недоразвитие и дегенерация зародышей и эндосперма и даже отсутствие последних из-за выпадения оплодотворения являются причиной того, что многолетняя пшеница обнаруживает частичную стерильность, которая обусловливается ее гибридной природой.[ ...]
Расщепление генов происходит при гаметогенезе во время мей-отических делений. При мейозе хромосомы расходятся и проходят в разные гаметы, причем каждая гамета получает по одной хромосоме (гомологу) из пары хромосом. Независимое распределение генов также может быть объяснено поведением хромосом при мейозе (рис. 127).[ ...]
Основным недостатком пшенично-ржаных амфидиплоидов явились значительные нарушения мейоза и связанная с ними сравнительно низкая фертильность растений. Эти нарушения более всего проявляются в наличии унивалентов в метафазе I. Дальнейшие аномалии в течении мейоза являются только следствием неспаривания хромосом в метафазе I. У всех тритикале униваленты обычно находятся вне метафазной пластинки — сбоку от нее. Они возникают в результате преждевременного распада бивалентов и носят название «псевдоуниваленты».[ ...]
При промежуточном типе образования тетрад перегородок между ядрами после первого деления мейоза не образуется, а цитоплазма только начинает разделяться на две части; разделение это завершается после второго деления мейоза (рис. 94,6).[ ...]
При решении генетических и селекционных вопросов наилучшие результаты дает изучение хромосом во время мейоза, когда их структура и число определяются лучше всего. В этом отношении интересные данные получены при цитологическом исследовании межвидовых гибридов. Они показали, что нормальный мейоз у гибридов возможен в тех случаях, когда родители имеют одинаковое число хромосом, способных по? парно конъюгировать между собой. Это явление можно наблюдать и у некоторых межродовых гибридов с неодинаковыми геномами.[ ...]
Предварительное уменьшение (редукция) числа хромосом происходит путем деления особого типа, называемого мейозом. Мейоз представляет собой тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки - гаметы. В отличие от митоза, при котором в дочерних клетках число хромосом сохраняется, при мейозе число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое. Такие клетки, содержащие только одинарный набор хррмосом и соответственно вдвое меньшее количество ДНК, называются гаплоидными, тогда как все соматические клетки организма содержат двойной набор хромосом и называются диплоидными.[ ...]
Обычно геномы моноплоидов и аллоплоидов состоят из негомологичных хромосом, что, естественно, нарушает нормальное течение мейоза. Между тем у автополигаплоидов, имеющих 2— 3 гомологичных генома, в мейозе происходит частичное или даже полное спаривание хромосом с образованием бивалентов. Автополигаплоиды, содержащие в клетках 2 гомологичных генома, могут быть отнесены к реверсивным диплоидам.[ ...]
При образовании тетрады микроспор клеточные перегородки между ядрами закладываются различными способами. Если каждое деление мейоза сопровождается образованием клеточных перегородок и первоначально образуются две, а затем четыре клетки, то такой тип называется с у к ц е с с и в и ы м или последовательным. Если после первого деления мейоза клеточные перегородки, не образуются и все четыре клетки возникают после второго деления одновременно (начиная от периферических борозд по направлению к центру), то такой тип называется с и м у л ь т а п и ы м или одновременным. Сукцессивный тип более всего характерен для однодольных и встречается лишь у немногих двудольных, в то время как симультанный тип обычен для двудольных.[ ...]
При развитии восьмиядерного двухполюсного зародышевого мешка из халазальной макроспоры (Polygonum-тип) происходит пять делений: первое и второе деления мейоза и три остальных— митоза. Этот тип имеет самый продолжительный онтогенез и является наиболее распространенным (описан у 80% всех исследованных покрытосеменных растений). Большинство эмбриологов считает Polygonum-тип развития зародышевого мешка более примитивным, исходным. Восьмиядерный зародышевый мешок впервые был описан у Polygonum divaricatum Страсбургером в 1879 г.[ ...]
Цитологические основы расщепления генов (первого закона наследственности) определяются парностью хромосом, поведением хромосом диплоидных клеток при мейозе (спаривании и расхождении гомологичных хромосом) и последующим оплодотворением половых клеток, хромосомы которых несут по одному аллелю генных пар. У соматических клеток один аллель одной пары генов располагается на одном члене хромосомной пары, тогда как другой аллель представлен в другом члене хромосомной пары.[ ...]
Нередко униваленты, запаздывая в анафазном расхождении, не принимают участия в телофазном восстановлении и элиминируются. Существование непарных хромосом, остающихся в мейозе унивалентными, является причиной возникновения большого процента неполноценных, абортивных, пыльцевых зерен.[ ...]
Механизмы полиплоидии заключаются в том, что они являются результатом извращений одного или более митотических делений клеток зародыша или результатом нерасхождения в период мейоза всего набора хромосом, ведущего к образованию диплоидных гамет. Нерасхождение хромосом у женщин имеет место в 80% случаев, а у мужчин оно наблюдается в 20% случаев, причем оно отмечается как в первом, так и во втором мейотических делениях.[ ...]
Телофаза I наступает с того момента, когда все гомологичные хромосомы разойдутся к противоположным полюсам. Наступает короткая интерфаза. В некоторых случаях после первого деления мейоза наступает длительная интерфаза, при которой хромосомы деспирализуются и образуется два ядра, разделенных клеточной стенкой; они представляют собой диаду клеток. Паузу между двумя делениями мейоза иначе еще называют интер-кинезом.[ ...]
У группы II также нет четкого разграничения с остальными группами. Но следует отметить, что М 2 среди других многолетних пшениц занимает особое место. У нее ярко выражена мужская стерильность, причем в мейозе наблюдаются существенные отклонения. Степень проявления этих отклонений варьирует в зависимости от температуры и влажности окружающей среды во время микроспорогенеза и гаметогенеза.[ ...]
Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспо-рофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 2Ъ,1).[ ...]
Другой причиной наследственной изменчивости являются му1ации. ¡‘»¡у 1 ¿1 цин ли случайно возникшие сюикис изменения генотипа. Как правило, мутации связаны с ошибками в процессах деления клеток: нарушениями митоза или мейоза в результате ошибок в процессе прочтения и копирования информации.[ ...]
Анэуплоидией (гетероплоидия, полисомия) называется изменение числа хромосом в клетках, связанное с утратой или добавлением к хромосомному набору одной или более хромосом. Анэуплоидизация чаще всего возникает вследствие нерасхож -дения хромосом при митозе или мейозе под влиянием каких-либо внешних или внутренних факторов. При этом происходит нарушение сбалансированного числа хромосом в наборах.[ ...]
В некоторых очень редких слу1 в мейозе наблюдаются отдельные триваленты, вероятно, в рез тате синдеза (хотя и слабого) пшеничного бивалента с хром мой пырея. Это также может привести к транслокации ме пшеничными и пырейными хромосомами.[ ...]
В анафазе I начинается движение противоположных центромер к противоположным полюсам клетки. В результате этого происходит разделение гомологичных хромосом. Каждая хромосома состоит теперь из двух хроматид, удерживаемых центромерой, которая не делится и остается интактной. Этим анафаза I мейоза отличается от анафазы митоза, при котором центромера подвергается разделению. Важно заметить, что благодаря кроссинговеру каждая хро-матида является генетически различной.[ ...]
В развитии мхов характерно чередование полового (гаметофи-та) и бесполого (спорофита) поколений. На растениях полового поколения образуются споры разных размеров. После оплодотворения женских половых клеток мужскими развивается спорофит (спорангий со спорами), клетки которого имеют диплоидный набор хромосом. Образующиеся в результате мейоза в спорангии споры имеют гаплоидный набор хромосом. Высыпаясь на почву, споры прорастают, давая начало растению, гаметофиту, имеющему в размножающихся митозом клетках гаплоидный набор хромосом. Гаплоидный гаметофит доминирует в цикле развития. На гаметофите вновь образуются половые клетки, и процесс повторяется. Специфической особенностью этих растений является не только доминирование гаплоидного гаметофита, но также и то, что гаметофит (половое поколение) и спорофит (бесполое поколение) представляют собой одно растение.[ ...]
Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит во вместилищах двух основных типов: одногнездных (рис. 121, 2) и много-гнездных (рис. 128, 1 а). Многогнездные вместилища могут функционировать как спорангии и как гаметангии. Внешне они при этом не отличаются так же, как зооспоры и гаметы. Одногнездные вместилища чаще бывают спорангиями. Мейоз у бурых водорослей происходит при образовании спор в одногнездных спорангиях, лишь у циклоспоровых он приходится на момент образования гамет.[ ...]
Биологическая роль полового размножения исключительно велика. Несомненно, что она имеет значительные преимущества по сравнении с вегетативным размножением и размножением спорообразованием. Еще К. А. Тимирязев (1843-1920) неоднократно обращал внимание на половое размножение как на выдающийся источник изменчивости организмов, поскольку в ходе мейоза имеет место рекомбинация генов, а при объединении гамет — образование новых сочетаний генов. Можно сказать, что в природе половое размножение является доминирующим по сравнению с другими формами размножения. У животных, размножающихся половым путем, репродуктивная способность сохраняется относительно долго. Так в случае человека способность к репродукции у женщин сохраняется в основном до 40-45 лет, а у мужчин — практически всю жизнь.[ ...]
Каждый вид растения содержит определенное число хромосом, известное как 2 п, или соматическое число (2 п= = 12 у шпината, 14 у гороха, 16 у лука, 18 у капусты, 20 у кукурузы, 22 у арбуза, 24 у томатов и т. д.). Репродуктивные клетки, или гаметы, содержат гаплоидное число (п) хромосом. В вегетативных клетках хромосомы присутствуют парами, составляя соматическое число. При мейозе одна хромосома из каждой пары переходит в гаметы, снижая диплоидное число наполовину. Впоследствии оплодотворение восстанавливает диплоидное число в зиготе (оплодотворенная яйцеклетка). Таким образом, в соматических клетках диплоидных растений каждый геи присутствует попарно. Отдельный ген, например С и его аллель с, может присутствовать в любом из трех сочетаний — СС, Сс или сс. Растение, содержащее два идентичных гена СС или сс, является гомозиготным по аллелям. Растение будет гетерозиготным, если аллели различны, например Сс.[ ...]
Рассеинные в протоплазме сперматоцитов митохондрии иа лептотениой стадии мейоза увеличиваются в числе в 10—30 раз и располагаются в виде правильной спирали или спиралей на осевой нити.[ ...]
Основные отличительные особенности циклоспоровых связаны с их циклом развития и размножения. Это, во-первых, отсутствие двух самостоятельно растущих форм развития. Во-вторых, гаметангии развиваются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой кон-цептакула, но мы ее будем называть проспорой. В-третьих, у всех до сих пор изученных циклоспоровых мейоз происходит при образовании гамет.[ ...]
Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии разнополых гамет (происходящих, как правило, от двух разных особей) образуется новый организм, несущий в себе признаки и матери и отца. Образующиеся после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях, что обеспечивает колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов. Место мейоза оплодотворения в жизненном цикле животных, размножающихся половым путём, показано на рис. /.[ ...]
Цель работы - изучить развитие пыльцевых зерен растений яровой мягкой пшеницы линии Фотос андроклинного происхождения. Согласно полученным данным микроспорангий формируется по типу Umbelliferae, как и у всех злаков. Спорогенные клетки пыльника формируются за счет клеток археспория. В ходе развития спорогенных клеток формируются микроспо-роциты клиновидной формы, всегда расположенные одним слоем, прилегающим к стенкам пыльника, как и у всех злаков. Мейоз в микроспороцитах проходит по обычному для злаков симультанному типу с формированием сначала диады, а затем тетрад микроспор. С началом мейоза во внутренних участках микроспороцитов откладывается слой каллозы, что также характерно для представителей семейства злаков. В ходе микроспорогенеза спорогенные клетки проходят типичные для злаков фазы развития. Первый и второй митозы проходят без видимых отклонений и дают начало двуклеточному (генеративная и вегетативная клетки), а затем трехклеточному (вегетативная клетка и две клетки-спермии) пыльцевому зерну.[ ...]
У исследованных пшенично-промежуточных форм также не м быть целого замещенного генома, иначе они имели бы значи но более ярко выраженные признаки пырея, а в клетках до; была бы наблюдаться асинхронность не у двух-трех бивале как в нашем случае, а у всех семи, составляющих полный ге или асинхронности не должно быть совершенно. И глав» в случае замещения целого генома у гибридов Р(, получении скрещивания исследованных нами форм с сортами «чистой» ницы, в мейозе не должно быть хорошей конъюгации целоп нома. Но этого не наблюдается и, таким образом, предполож о наличии у пшеннчно-пырейных гибридов Б—16 и Пирамид ного замещенного генома исключается.[ ...]
Итак, первое мейотическое деление сперматоцитов I порядка приводит к образованию двух вторичных сперматоцитов (II порядка). Обе хро-матиды структур, образующиеся в результате редукционного деления, являются сестринскими хроматида-ми. Последние возникают в результате репликации, предшествующей первому мейотическому делению. Второе мейотическое деление каждого вторичного сперматоцита приводит к образованию четырех сперма-тидов. Таким образом, в типичном мейозе клетки делятся дважды, тогда как хромосомы только один раз (рис. 83).[ ...]