Пирамида экологическая — графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы (пирамида биомасс), числа особей (пирамида чисел) или заключенной в массе живого вещества энергий (пирамида энергий).[ ...]
Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми, свойственные водным экосистемам.[ ...]
Пирамида экологическая (трофическая) графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза -продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или скорости нарастания биомассы (пирамида энергий).[ ...]
Пирамида биомасс — соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе и изображенное в виде трофической модели.[ ...]
Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми (рис. 12.38). Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например, фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители — зоопланк-тонные ракообразные — гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.[ ...]
Пирамиды биомассы представляют более фундаментальный интерес, так как в них устранен «физический» фактор и четко показаны количественные соотношения биомасс. Если организмы не слишком сильно различаются по размеру, то, обозначив на трофических уровнях общую массу особей, можно получить ступенчатую пирамиду. Но если организмы низших уровней в среднем мельче организмов высших уровней, то имеет место обращенная пирамида биомассы. Например, в экосистемах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше общей массы продуцентов. Для пирамид биомассы можно сделать несколько обобщений.[ ...]
Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана — имеет перевернутый характер (сужается книзу), что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.[ ...]
Пирамида биомасс — графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы.[ ...]
Пирамида биомасс (рис. 5.3 а, б) четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади — г/ м2 или на объем — г/м3 и т.д. В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.[ ...]
Пирамида биомассы отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамидах биомассы отражают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности. Характерно уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уровне.[ ...]
Пирамида чисел (а) показывает, что если бдо мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х Ю7 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8% энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7% энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.[ ...]
| Пирамида биомассы |  |
| Пирамиды биомассы некоторых сообществ (по Ф. Дре, 1976) |  |
| Пирамиды биомасс биоценозов кораллового рифа (а) и пролива Ла-Манш (б) |  |
| Пирамиды биомассы некоторых биоценозов (по Ф. Дре, 1976) |  |
| Пирамиды биомассы некоторых биоценозов (по Ф. Дре, 1976) | |
В общем пирамида биомасс лучше показывает соотношения урожаев на корню для экологических групп в целом. Обозначив на последовательных трофических уровнях общую массу особей, обычно можно получить ступенчатую пирамиду, если только организмы не слишком различаются по размерам. Но если организмы низших уровней в среднем значительно меньше организмов высших уровней, то может получиться обращенная пирамида биомассы. Например, в системах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше. В таких случаях, хотя через трофический уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через уровни консументов (это всегда остается законом), интенсивный обмен и быстрый оборот мелких организмов-продуцентов обусловливают в результате большую продукцию, но малый урожай на корню. Обращенные пирамиды биомассы чаще всего характерны для озер и морей. Растения (фитопланктон) в сумме весят больше своих потребителей (зоопланктона) в периоды высокой первичной продуктивности, например в период весеннего «цветения», но в другие периоды, зимой например, может наблюдаться обратная ситуация. В озерах и в море вторичные и третичные кон-сументы, например рыбы и моллюски, в большинстве случаев крупны и в сумме весят больше продуцентов — фитопланктона.[ ...]
| Пирамида биомассы (по Б. Небелу, 1993) |  |
Правило пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времен, больше, чем на последующем. Пирамиды изображают в виде сужающихся к верху прямоугольников равной высоты, поставленных друг на друга. Длина этих прямоугольников соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Для экосистемы Мирового океана пирамида биомасс имеет перевернутый вид, т. е. основание пирамиды уже, чем ее вершина. Основными продуцентами в океане являются одноклеточные водоросли, их годовая продукция может в десятки раз превышать запас биомассы на данный момент времени. Вся чистая первичная продукция быстро вовлекается в цепи питания, и биомасса водорослей накапливается в незначительном количестве, но его хватает для поддержания скорости воссоздания органического вещества. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, в результате достаточно большой длительности жизни крупных морских хищников скорость их размножения в отличие от водорослей очень мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.[ ...]
Правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях. Отсюда понятно, что пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер, и для всех экосистем выглядит как пирамида биомасс на суше (рис. 5.3, а).[ ...]
Таким образом, пирамиды биомассы и численности особей для определенного биогеоценоза повторяют в общих чертах пирамиды продуктивности.[ ...]
На рис. 5.7 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно — она имеет перевернутый (обращенный) вид. Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов — фитопланктонных водорослей — оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.[ ...]
На рис. 5.7 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно — она имеет перевернутый (обращенный) вид. Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов — фитопланктонных водорослей — оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.[ ...]
В наземных экосистемах вес продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем вес консументов, консументоз первого порядка больше, чем консументов второго порядка и т. д., поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. В некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида может быть перевернутой, т. е. биомасса продуцентов в них меньше, чем биомасса консументов, а иногда н редуцентов. Однако по суммарной продуктивности за год каждого эвена экологическая пирамида сохраняет свой «классический» вид.[ ...]
По Ю. Одуму, «экологическая пирамида, представляющая собой трофическую структуру, основанием которой служит уровень продуцентов, а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды, может быть трех основных типов: 1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях».[ ...]
| Пример простой трофической пирамиды (по Ю. Одуму, 1975) |  |
Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс.[ ...]
Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов (рис. 3.10, б). Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности (рис. 3.10, в) Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.[ ...]
Для того чтобы оценить достоинства модели пирамиды энергии, сравним пирамиды биомассы и энергии одной из немногих экосистем, для которых известны все компоненты сообщества, включая редуцентов, - экосистемы ручьев Силвер-Спринге во Флориде (рис.9.8).[ ...]
Описанные отношения означают существование крутого ступенеобразного снижения продуктивности при переходе от низших к высшим трофическим уровням, последовательность которых формирует пирамиду продуктивности (рис. 5-7). Две другие пирамиды являются естественным следствием первой. Число индивидуумов в последовательности трофических уровней должно в целом убывать и формировать пирамиду чисел, на что обратил внимание первым Чарльз Элтон (рис. 5-7, С). Пирамида чисел, однако, может иметь противоположное значение в случаях, когда много мелких организмов питаются одним большим организмом более низкого трофического уровня: тысячи насекомых могут питаться одним деревом или сотни паразитических червей — одним хозяином. В ряду трофических уровней также убывает биомасса (рис. 5-7,5). Пирамида биомассы значительно реже изменяется в обратном направлении, однако в сообществах планктона животные иногда по массе превосходят растения. Пирамида продуктивности является наиболее важной, пирамиды чисел и биомассы имеют подчиненное значение и в меньшей степени отражают последовательность трофических уровней.[ ...]
Энергия, вещество в пределах экосистемы передается с одного трофического уровня на другой. С каждого трофического уровня на следующий передается только небольшая часть энергии или вещества. Структура уровней энергии и вещества образует так называемые пирамиды Эльтона. Имеются различные категории экологических пирамид: пирамида чисел — определяет число особей на каждом уровне пищевой цепи; пирамида биомассы — определяет количество органического вещества на каждом уровне, пирамида энергий — устанавливает количество используемой энергии на каждом уровне. Высота пирамиды определяется длиной пищевой цепи. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньшее значение по биомассе, числу особей или потребляемой энергии имеют плотоядные на вершине пирамиды. В учебниках по экологии приведено множество примеров, иллюстрирующих свойства экологических пирамид [15, 110, 123].[ ...]
ЭВТРОФИКАЦИЯ ВОДОЕМОВ — повышение уровня первичной продукции вод благодаря увеличению в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША — совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Данным понятием обычно пользуются при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРАМИДА — графическое изображение соотношения различных трофических уровней. Основанием пирамиды служит первый уровень — уровень продуцентов. Может быть трех типов: пирамида чисел, пирамида биомассы и пирамида энергии.[ ...]