Круговорот фосфора представлен на рисунке 14.[ ...]
Круговорот фосфора связан с обменом веществ в растениях и животных наземных и морских экосистем.[ ...]
Круговорот фосфора (рис. 3.8). Фосфор, как и азот, относится к лимитирующим биогенам. Но в отличие от циклов углерода, кислорода и азота цикл фосфора в биосфере существенно разомкнут, так как значительная часть континентального стока фосфатов остается в океанических осадках. Эта разомкнутость существенно усилена антропогенным вмешательством, поскольку человек нарушил многие естественные пути возврата фосфора в почву, а их замена применением фосфорных удобрений качественно недостаточна. Примерно такие же отношения наблюдаются в глобальном круговороте серы и других минеральных элементов, природные резервы которых велики, но относительно мало доступны для биоты.[ ...]
Круговорот фосфора. Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный и необхдимый элемент протоплазмы, содержащийся в наземных растениях и водорослях 0,01—0,1%, животных от 0,1% до нескольких процентов, циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями (рис. 12.26).[ ...]
Фосфор — один из главных органогенных элементов. Его органические соединения играют важную роль в процессах жизнедеятельности всех растений и животных, входят в состав нуклеиновых кислот, сложных белков, фосфолипидов мембран, служат основой биоэнергетических процессов. Фосфор концентрируется живым веществом, где его содержание в 10 раз больше, чем в земной коре. На поверхности суши протекает интенсивный круговорот фосфора в системе «почва—растения—животные—почва». В связи с тем что минеральные соединения фосфора труднорастворимы и содержащийся в них элемент почти недоступен растениям, последние преимущественно используют его легкорастворимые формы, образующиеся при разложении органических остатков. Круговорот фосфора происходит и в системе «суша—Мировой океан». Тут его основой является вынос фосфатов с речным стоком, взаимодействие их с кальцием, образование фосфоритов, залежи которых со временем выходят на поверхность и снова включаются в миграционные процессы.[ ...]
Круговорот фосфора. Фосфор - один из наиболее важных биогенных компонентов. Он входит в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем аккумуляции и переноса энергии, костной ткани и дентина. Круговорот фосфора всецело связан с деятельностью организмов.[ ...]
Круговорот фосфора. Основная масса фосфора содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический круговорот фосфор включается в результате процессов выветривания горных пород.[ ...]
Фосфор, единственным источником которого служит литосфера, относится к веществам с высоким коэффициентом биологического поглощения. Он присутствует в клеточном материале в составе многих соединений: фосфатных групп, входящих в структуру нуклеиновых кислот, фосфолипидов, макроэргичес-ких соединений (АТФ), участвующих в энергетических и анаболических процессах. Фосфор ассимилируется из среды в ходе фотосинтеза, хемосинтеза, разложения органических остатков. Способность запасать этот элемент в клетке обусловливает определенную независимость водорослей от его содержания в среде (Sommer, 1985; Harris, 1986). С геохимическими процессами в бассейне связано поступление фосфора в поверхностные воды, которые наряду с промышленными и бытовыми стоками являются источником его поступления в водоемы (Коплан-Дикс, Алексеев, 1988; Harris, 1986). Круговорот фосфора в природе носит однонаправленный характер: он не возвращается в исходную фазу (как азот - в газообразное состояние). У исследователей нет единого мнения в отношении форм существования фосфора в водоеме. Разными методами выделяют до восьми взаимосвязанных между собой фракций, формирующих его общий фонд. В наиболее общем виде они могут трактоваться как растворенный и взвешенный фосфор, формирующие его общий фонд (Элементы круговорота..., 1987). Основная масса общего фосфора в водоеме существует в виде взвешенной фракции. Растворенный неорганический фосфор, содержащийся в меньших количествах, характеризуется высокой (от нескольких минут) скоростью оборачиваемости (Harris, 1986).[ ...]
Фосфор, единственным источником которого служит литосфера, относится к веществам с высоким коэффициентом биологического поглощения. Он присутствует в клеточном материале в составе многих соединений: фосфатных групп, входящих в структуру нуклеиновых кислот, фосфолипидов, макроэргичес-ких соединений (АТФ), участвующих в энергетических и анаболических процессах. Фосфор ассимилируется из среды в ходе фотосинтеза, хемосинтеза, разложения органических остатков. Способность запасать этот элемент в клетке обусловливает определенную независимость водорослей от его содержания в среде (Sommer, 1985; Harris, 1986). С геохимическими процессами в бассейне связано поступление фосфора в поверхностные воды, которые наряду с промышленными и бытовыми стоками являются источником его поступления в водоемы (Коплан-Дикс, Алексеев, 1988; Harris, 1986). Круговорот фосфора в природе носит однонаправленный характер: он не возвращается в исходную фазу (как азот - в газообразное состояние). У исследователей нет единого мнения в отношении форм существования фосфора в водоеме. Разными методами выделяют до восьми взаимосвязанных между собой фракций, формирующих его общий фонд. В наиболее общем виде они могут трактоваться как растворенный и взвешенный фосфор, формирующие его общий фонд (Элементы круговорота..., 1987). Основная масса общего фосфора в водоеме существует в виде взвешенной фракции. Растворенный неорганический фосфор, содержащийся в меньших количествах, характеризуется высокой (от нескольких минут) скоростью оборачиваемости (Harris, 1986).[ ...]
Общий круговорот фосфора можно разделить на две части — водную и наземную. В водных экосистемах он усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до консументов третьего порядка — морских птиц. Их экскременты (гуано) снова попадают в море и вступают в круговорот, либо накапливаются на берегу и смываются в море.[ ...]
| Круговорот фосфора |  |
| Круговорот фосфора. |  |
| Круговорот фосфора |  |
Круговорот фосфора. Фосфор — элемент, относительно редкий по сравнению с азотом. Отношение P.N в природных водах составляет примерно 1 : 23 (Hutchinson, 1944). Химическую эрозию в США оценивают величиной 34 т на 1 км2 в год. После возделывания целинных земель Среднего Запада на протяжении 50 лет содержание в них Р2О5 уменьшилось на 36% (Clarke, 1924). Как видно из схемы, возвращение фосфора в почву не компенсировало его потерь, связанных с отложением фосфатов в глубоководных осадках.[ ...]
| Круговорот фосфора с учетом интенсификации земледелия и эксплуатации других биологических ресурсов |  |
| Круговорот фосфора.в биосфере (по П. Дювиньо, М. Тангу, 1973; с изменениями) |  |
| Круговорот фосфора |  |
В озерном круговороте фосфора зообентос играет заметную роль (Курашов, 1994). Поскольку выделяемый минеральный фосфор является одним из конечных продуктов метаболизма водных животных, скорость его выделения можно оценить по скорости энергетического обмена (Гутельмахер, 1988). Таким образом, величина экскреции фосфора для бентических организмов рассчитывается косвенно, через затраты энергии на дыхание.[ ...]
Биотический круговорот фосфора не замкнут. Существуют блок-морские осадки, которые замыкаются только в пределах большого геологического круговорота фосфора.[ ...]
Исключительная роль фосфора, концентрация которого в озерной воде, с одной стороны, является основным фактором, лимитирующим продуктивность водоема, а с другой — зависит от всех абиотических и биологических процессов как на водосборе, так и в водоеме, оправдывает представление функционирования экосистемы в моделях как циклический круговорот фосфора в водоеме.[ ...]
Ранее указывали, что круговорот фосфора является односторонней системой с движением из суши в воду и в осадок, однако вследствие вмешательства человека и резкого возрастания сброса фосфорсодержащих отходов осадок в определенных районах может оказаться насыщенным, и конечным приемником станет вода. С увеличением производства и применения удобрений круговорот фосфора ускоряется, и многие водные системы быстро становятся пересыщенными этим питательным веществом. Сейчас еще невозможно предвидеть общий результат этого процесса в мировом масштабе, так как существует много неизвестных факторов. Но поскольку случаи эвтрофикации, вызванной избытком фосфатов, известны, пессимистические прогнозы могут быть оправданы.[ ...]
Вместе с азотом наличие фосфора в системе удовлетворяет ос-новые потребности в питательных веществах. Круговорот фосфора проще, чем круговорот азота; он ограничен лишь землей и водой, поэтому его циркуляция зависит от запасов фосфора в горных породах и в осадках. Водная система представляет собой конечный пункт его движения, которое, таким образом, является односторонним из земли в воду. При этом можно ожидать, что фосфора как питательного вещества может не хватить и он станет лимитировать или определять развитие питательной среды.[ ...]
| Малый биотический круговорот фосфора |  |
Для иллюстрации принципа круговорота достаточно трех примеров. Круговороты серы и азота иллюстрируют ключевую роль микроорганизмов, а также роль нарушений, связанных с промышленным загрязнением воздуха.[ ...]
| Структурная схема круговорота фосфора |  |
Внутреннее регулирование круговорота фосфора чрезвычайно существенно для функционирования экосистем, поскольку поступление фосфора извне д теко не обеспечивает потребностей экосистем. Они преимущественно ограничиваются мощным слоем «корни — подстилка», а поступление фосфора в нижележащие почвенные горизонты минимально.[ ...]
Рассмотрим малый биотический круговорот фосфора (рис. 4).[ ...]
Таков в общих чертах биогенный круговорот фосфора. Общий (большой) круговорот более сложен (рис. 3.4). Основной фонд фосфора, в отличие от азота и углерода, сосредоточен в горных породах (включая вулканический апатит), подвергающихся эрозии. В процессе эрозии образуются растворимые фосфаты, которые частью локализуются в почве, а частью выщелачиваются и сносятся в воду, где отлагаются в мелководных и глубоководных осадках. Возврат фосфора в почву или в поверхностные воды происходит различными путями, например за счет подъема океанических глубинных вод (апвеллинга). В пищевых цепях водных экосистем фосфор переходит от фитопланктона к рыбам, а далее - к морским птицам, возвращающим его на сушу. Последний перенос привел, в частности, к огромным скоплениям экскрементов птиц (гуано). В атмосфере фосфор практически отсутствует, если не считать кратковременно присутствующих пылевидных форм, и поэтому перенос происходит только в системе почва — вода.[ ...]
Для поддержания интенсивности круговорота азота при современном земледелии (так же, как круговорота фосфора и прочих биогенов) возникающий недостаток азота в почве искусственно компенсируется внесением синтетических минеральных удобрений, произведенных на азотнотуковых (от русск. туки — удобрения) комбинатах. Для удобрения полей естественным путем в сельском хозяйстве успешно используют азотфиксацию бобовыми растениями. Для этого поля периодически засевают соответствующими культурами, а затем их запахивают в почву.[ ...]
Гусаков БЛ. Критическая концентрация фосфора в озерном притоке и ее связь с трофическим уровнем водоема // Элементы круговорота фосфора в водоемах. Л.: Наука, 1987.[ ...]
Важнейшей формой влияния человека на круговорот фосфора является производство и использование фосфорных удобрений и детергентов (синтетических моющих средств). Искусственное внесение фосфатных удобрений для обеспечения роста растений составляет около 7 • 107 т/год, что сопоставимо с естественным его вымыванием в океан. Избыток фосфорных удобрений вымывается в водоемы и исключается из круговорота. Правда, значительная часть фосфора возвращается на сушу в результате вылова рыбы, часть которого идет на удобрения, и с экскрементами птиц (гуано). Но оставшейся части фосфора вполне достаточно для нарушения естественного баланса веществ в водоеме. Избыток фосфора в водоемах приводит к сильному росту сине-зеленых водорослей, которые вырабатывают большое количество токсинов. Как следствие этого, уменьшается количество растворенного в воде кислорода, нарушается нормальная жизнедеятельность водоема, происходит его заболачивание, гибнут птицы и животные, живущие в нем рыбы.[ ...]
Прежде всего отметим, что новая модель построена как модель круговорота фосфора в процессе биохимических превращений, поскольку, по мнению специалистов, основным лимитирующим элементом в экосистеме Ладожского озера на протяжении последних десятков лет являлся только фосфор (Ладожское озеро..., 1992). Такой подход экономит число параметров модели.[ ...]
Нельзя не отметить, что роль планктонных животных в регенерации фосфора гораздо больше. Зоопланктоном выделяется 2940 т фосфора за год, регенерация его из органического вещества бакте-риопланктоном составляет 1725 тыс. т в год (Ладожское озеро..., 1992). Тем не менее роль зообентоса заметна и учет зообентоса при моделировании круговорота фосфора в экосистеме водоема позволит уточнить описание процессов обмена веществом в экосистеме озера. Кроме того, распределение биомассы зообентоса является необходимой информацией для модели ихтиоценоза, учитывающей пространственное распределение корма для рыб, в том числе рыб-бентофагов.[ ...]
Вместе с промышленными и бытовыми сточными водами техногенные соединения фосфора могут поступать в почвы и почвенно-грунтовые воды. Особенности миграции и аккумуляции фосфора в биосфере заключаются в практически полном отсутствии газообразных соединений в биокруговороте, тогда как обязательными элементами биокруговорота углерода, азота, серы являются газообразные соединения. Круговорот фосфора представляется простым, незамкнутым циклом. Фосфор присутствует в наземных экосистемах в качестве важнейшей части цитоплазмы; затем органические соединения фосфора минерализуются в фосфаты, которые вновь потребляют корни растений. В процессе разрушения горных пород соединения фосфора поступают в наземные экосистемы; значительная часть фосфатов вовлекается в круговорот воды, выщелачивается и поступает в воды морей, океанов. Здесь соединения фосфора включаются в пищевые цепи морских экосистем.[ ...]
Л.: Наука, 1988.[ ...]
Учитывая, что единственным биогеном, лимитирующим развитие биоты в экосистеме Ладожского озера, является фосфор, авторы построили остальные модели, ради ограничения числа переменных, как модели круговорота фосфора. В базовой модели комплекса в качестве переменных использованы три группы фитопланктона, зоопланктон, детрит, растворенное органическое вещество, растворенный минеральный фосфор и растворенный кислород. Кроме базовой модели в комплекс входят: модель, в которой зоопланктон представлен обобщенными биомассами мирного (фильтрующего) зоопланктона и хищного зоопланктона; модель, содержащая подмодель зообентоса; модель, в которой фитопланктон представлен в виде совокупности девяти экологических групп, названных по входящим в них доминирующим комплексам. Последняя модель создана для воспроизведения сукцессии фитопланктона в процессе антропогенного эвтрофирования озера. Здесь сукцессия — это закономерное изменение состава доминирующих комплексов фитопланктона под влиянием тех или иных воздействий на экосистему (например, изменение с годами биогенной нагрузки, возникновение заметных тенденций изменения климата, рост загрязнений и т. д.). Важность определения состава доминирующих групп фитопланктона для оценки качества воды в озере мы уже отмечали. Без воспроизведения сукцессии, перестройки фитопланктонного сообщества, как справедливо отмечает В. В. Меншуткин (1993) в монографии «Имитационное моделирование водных экологических систем», картина эвтрофирования Ладожского озера не может быть полной.[ ...]
В отличие от углерода, кислорода и азота, мобильные ресурсы которых равномерно распределены по всей планете, фосфор менее доступен для биотического круговорота, так как источниками этого элемента служат локально расположенные минеральные отложения слаборастворимых фосфатов кальция — апатитов и фосфоритов. В результате эрозии и медленного химического превращения в растворимые формы фосфаты попадают в почву и в биотический цикл. Круговорот фосфора существенно разомкнут, так как значительная часть мигрирующих фосфатов оказывается иммобилизованной в донных отложениях. Эрозия возделываемых почв сильно ускоряет этот процесс. Минеральные удобрения намного увеличили пул мобильного фосфора в биосфере, но общий положительный эффект их использования намного ослабляется негативными экологическими последствиями.[ ...]
Следует отметить также, что данная модель, как показывают результаты моделирования, более адекватна реальности, чем другие модели авторов. Новая модель более точно воспроизводит круговорот фосфора в экосистеме водоема. С ее помощью можно пополнить информацию о пространственном распределении всех субстанций, учитываемых в модели, особенно для тех периодов, когда эта информация отсутствует.[ ...]
Дискуссия об определяющем факторе, вызывающем эвтрофи нацию в различных водных системах, основана на предположениях. Определяющая роль углерода предположительно основана на том, что круговорот фосфора в гидросфере достаточно эффективен и осадок является вместилищем огромных запасов фосфора. При этом в конечном счете весь фосфор становится доступным для усвоения и увеличение или уменьшение его концентрации не влияет на рост водорослей. Имеется и другая точка зрения на природу фосфора, основанная на том, что круговорот фосфора недостаточно эффективен. Придонный осадок представляет собой лишь место захоронения, а не источник фосфора, и рост водорослей прямо связан с содержанием фосфатов в воде.[ ...]
Для понимания роли зоопланктона в экосистемных процессах чрезвычайно важны также количественные представления о скорости минерализации планктонными животными органического вещества и регенерации биогенных элементов, особенно фосфора. По расчетам, скорость экскреции фосфора планктонными ракообразными весной составляла от 108 мкг Р/м2 • сут (прибрежная зона) до 204 мкг Р/м2 • сут (профундальная зона). Осенью экскреция фосфора рачковым планктоном была близкой к весенней, но в глубоководных зонах (830—1538 мкг Р/м2 -сут) значительно выше, чем в мелководных (107—217 мкг Р/м2-сут). Выполненные в июле 1987 г. по той же методике расчеты (Т. С. Смирнова: Отчет Института озероведения РАН за 1988 г.) дали суточную величину экскреции фосфора зоопланктоном (фильтраторы и хищники) от 0.3 до 315 мкг Р/м3 ■ сут. Автор ориентировочно оценил количество фосфора, возвращаемого в озерный круговорот зоопланктоном за вегетационный период, в 2.9 тыс. т.[ ...]