Термин «ниша» был введен в науку в 1917 г. Дж. Гриннеллом для обозначения самой мелкой единицы распространения вида и определял потенциальный характер распространения отдельного вида в условиях отсутствия взаимодействия с другими видами. В 1927 г. Элтон трактовал «нишу» как место определенного вида в биотической среде в смысле его пищевых связей и взаимодействий с врагами, подчеркивая реальный функциональный аспект. Г. Е. Хатчинсон (1958 г.) дал формальное, потенциально количественное определение ниши. По его мнению, нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован (приспособлен) вид, и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. Хатчинсон различает два состояния видовой ниши: фундаментальную и реализованную. Первая предполагает все множество оптимальных условий, в которых вид может обитать в отсутствии врагов. Вторая — фактический комплекс условий, в которых этот вид обычно существует.[ ...]
Базовая реализованная экологическая ниша первобытного человека в большой мере зависела от его энергетических потребностей. В соответствии с данными о размерах тела средняя удельная расходуемая мощность человека была близка к 2 Вт/кг, а теплоотдача — к 75 Вт/м2, что определяло потребность в пище (до 1/12 массы тела в сутки) и в климатических условиях обитания, характерных для сезонно-влажных зон тропического пояса.[ ...]
Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, — реализованной. Реализованная ниша — это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция, в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе.[ ...]
Фундаментальная ниша и реализованная ниша. — Вид, лишенный конкурентом реализованной ниши, вымирает. — У сосуществующих конкурентов часто наблюдается разделение реализованных ниш. — Принцип конкурентного исключения. — Методологические трудности, возникающие при попытке доказать этот принцип и особенно при попытке опровергнуть его. — Разделение ниш и межвидовая конкуренция: процессы, которые не все гда связаны.[ ...]
Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту теории ниши — диффузной конкуренции. Обычно ниша данного вида перекрывается только с ограниченным количеством соседних ниш вдоль градиента одного ресурса, однако по мере изучения все большего числа факторов среды перечень потенциальных соседей возрастает. Поэтому, хотя попарное перекрывание ниш может быть невелико, суммарный эффект такой диффузной конкуренции может сильно сократить величину реализованной ниши — иногда даже до столь малых размеров, что она становится непригодна для поддержания жизнеспособной популяции (рис. 5.15). В результате вид может быть «выдавлен» группой других видов.[ ...]
Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту теории ниши — диффузной конкуренции. Обычно ниша данного вида перекрывается только с ограниченным количеством соседних ниш вдоль градиента одного ресурса, однако по мере изучения все большего числа факторов среды перечень потенциальных соседей возрастает. Поэтому, хотя попарное перекрывание ниш может быть невелико, суммарный эффект такой диффузной конкуренции может сильно сократить величину реализованной ниши — иногда даже до столь малых размеров, что она становится непригодна для поддержания жизнеспособной популяции (рис. 5.15). В результате вид может быть «выдавлен» группой других видов.[ ...]
Различают фундаментальные и реализованные экологические ниши. Фундаментальная экологическая ниша представляет собой комплекс условий, в которых есть принципиальная возможность для существования того или иного вида. Напротив, реализованная экологическая ниша представляет собой комплекс условий, в которых реально вид обитает. Например, фундаментальной нишей аскариды человеческой является кишечник млекопитающих, тогда как реальной нишей этого организма является кишечник человека.[ ...]
| Схема сокращения фундаментальной ниши вида G (покрытая точками и заштрихованная области) до его реализованной ниши (заштрихованная область) в результате диффузной конкуренции с видами А, В, С, D uF (по П. Джиллету) |  |
Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны, и реализованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ограничивает ширину реализованной ниши.[ ...]
Их реализованная экологическая ниша приближается к фундаментальной экологической нише.[ ...]
| Сосуществование конкурентов без расхождения ниш (компьютерное моделирование). Ниша вида 2 полностью входит в нишу вида 1, и в ходе конкуренции вид 2 теряет реализованную нишу. В однородной среде вид 1 (белые квадраты) полностью вытесняет вид 2 (белые кружки), однако, если среда мозаичная, а виды распределены отдельными скоплениями, они будут сосуществовать. Плотности популяций видов 1 (черные квадраты) и 2 (черные кружки) при этом ниже, чем в отсутствие межвидовой конкуренции (200 яиц у каждого). Сосуществование обусловлено не разделением ниш, а агрегированным распределением (по Atkinson, Shorrocks, 1981) |  |
Следовательно, сосуществование этих видов в общем также было связано с дифференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена также во многих других случаях, что позволило возвести ее в статус принципа, получившего название «принцип конкурентного исключения, или .-принцип Гаузе». Его можно сформулировать следующим образом: «Если два конкурирующих вида сосуществуют в стабильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не происходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или Вытеснен другим; такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализёванная ниша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании».[ ...]
Диффузная конкуренция может сократить фундаментальную нишу вида й (покрытая точками и заштрихованная область) до его реализованной ниши (только заштрихованная область).[ ...]
Большинство организмов не обитает в своей потенциальной фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами занимает меньшую по размерам реализованную нишу. Главными взаимодействиями обычно считают хищничество и конкуренцию. Последняя связана с теорией ниши через концепцию перекрывания ниш. Дело в том, что виды склонны частично разделять между собой свои фундаментальные ниши и в результате на один и тот же ресурс одновременно претендуют две или более популяции. По терминологии Г. Хатчинсона, «гиперпространства» ниш одних видов включают в себя также части «гиперпространств» других видов, т. е. перекрываются с ними.[ ...]
В реальных сообществах происходит частичное перекрывание фундаментальных ниш, т. е. на каждый ресурс претендует несколько видов. Предполагается, что существует обратная зависимость между перекрыванием ниш и конкуренцией. Перекрывание ниш по нескольким градиентам ресурсов приводит к диффузной конкуренции и, как следствие, сильному сокращению величины реализованной ниши.[ ...]
Мировое хозяйство можно рассматривать как видовую реализованную экологическую нишу человечества. По многим пространственным и потоковым параметрам она совпадает с биосферой, экологическая емкость которой ограниченна, Поэтому неизбежны конкурентные отношения между активными элементами техногенной среды и биосферы, между общественным производством и планетарной биотой. Хотя эти отношения намного сложнее, чем межвидовые взаимоотношения в природе, многие их черты выглядят как конкурентное вытеснение биосферы.[ ...]
Установлено, что как внутри-, так и межвидовая конкуренция оказывает влияние на видовую нишу. Внутривидовая конкуренция приводит к расширению ниши и к приближению реализованной ниши к границам фундаментальной ниши (или даже выходу за ее пределы). Межвидовая конкуренция стремится противодействовать такому расширению, а кроме того, играет важную роль во взаимоотношениях между видами. В тех случаях, когда виды очень сходны, может происходить конкурентное исключение, однако его удается избежать путем уменьшения перекрывания между нишами и изменения их размеров и (или) местоположения за счет сдвига ниш или смещения признаков.[ ...]
Конкурентное высвобождение видов в изолированных местообитаниях приводит к обратному сдвигу ниши, т. е. к расширению реализованной ниши в сторону фундаментальной в отсутствие материковых конкурентов. Экологическая литература богата примерами сдвига ниши в местообитаниях других типов; эти примеры касаются главным образом животных. Один из ярких примеров такого типа представлен на рис. 3.8.[ ...]
Загрязнение окружающей среды предоставляет нам возможность наблюдать эволюцию в действии. — Условия среды выступают в роли измерений экологической ниши. —■ Ниша по Хатчинсону— это п-мерный гиперобъем.— Различие между фундаментальной и реализованной нишей. — Ниша и местообитание.[ ...]
В естественных экосистемах возможно проявление только синэкологического О.в. Понятия физиологического и синэкологического О.в. близки к понятиям фундаментальной и реализованной экологической ниши, но не совпадают с ними. ОПУСТЫНИВАНИЕ (О.) - появление под влиянием хозяйственной деятельности человека ландшафтов, близких к пустыням, с редким растительным покровом. При О. резко снижается биологическая продукция, видовое богатство и разрушаются почвы. О. сопровождало сельскохозяйственное освоение территорий в «плодородном полумесяце» (от юга Палестины через север Сирии и Месопотамии до восточной части современного Ирана). В настоящее время в этом некогда процветавшем крае простираются бесплодные пустыни. Особенно активно процессы О. развивались в XX в. Только за последние 50 лет в мире подверглось О. свыше 800 млн га земли, основная часть этой площади приходится на районы, расположенные южнее пустыни Сахара.[ ...]
| А и Б иллюстрируют те случаи, в которых сильный конкурент неизменно побеждает более слабого. Эту ситуацию полезно рассмотреть с точки зрения теории экологической ниши (разд. 2.12 и 3.7). Вспомним, что в отсутствие конкурентов другого вида экологическая ниша представляет собой фундаментальную нишу (определенную сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию). Однако в присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами. Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише. Возвращаясь к рис. 7.8, Л и Б, мы, таким образом, можем сказать, что, конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Обсуждавшиеся до этого примеры межвидовой конкуренции теперь могут быть рассмотрены в рамках понятия экологической ниши. |  |
Конкуренция (-,-) является одним из двух главных механизмов регулирования числа организмов в природе. Двустороннее взаимное угнетающее действие имеет место всегда, когда совпадают экологические ниши и ограниченна емкость среды. Совпадение ниш может быть абсолютным, когда речь идет об организмах одного вида, даже одной популяции, о внутривидовой конкуренции. Выше было показано, что при росте популяции, когда ее численность приближается к пределу емкости среды, вступает в действие механизм регуляции численности: смертность возрастает, а плодовитость снижается. Пространство и пища становятся предметом конкуренции. Их дефицит выступает в качестве причины снижения жизнеспособности и плодовитости значительной части или всей популяции. В загущенных посевах растений происходит «самоизреживание». В перенаселенных популяциях животных, особенно у грызунов, если не может быть реализован оптимизационный поиск, к общему угнетению добавляется увеличение смертности из-за стресса, повышение агрессивности, возникновение «иерархии угнетения , каннибализм — крайние проявления борьбы за существование. Внутривидовая конкуренция хорошо выражена во многих популяциях растений и животных.[ ...]
И наконец, стоит упомянуть еще об одном обстоятельстве. Те места, которые животные населяют, в которых они наиболее многочисленны и которые они выбирают для добывания пищи, являются основными компонентами их «реализованной ниши». В данном разделе мы видим, что она может быть также сильно ограничена хищниками.[ ...]
Каждой популяции выгодно использовать любую возможность для защиты от конкуренции с другими видами. Естественный отбор помогает особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве экологических ниш, и тем самым ведет к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов и увеличению разнообразия ниш. Таким образом, конкуренция влияет на величину реализованной ниши, которая в свою очередь является фактором, влияющим на видовое богатство биоценоза.[ ...]
Полный потенциал генотипа данной видовой популяции с учетом всех экологических факторов получил название ее экопотенциала [294]. Распространение и обилие видов определяются в конечном счете их устойчивостью к экстремальным значениям физических условий (фундаментальная ниша), но, кроме того, диапазон местообитаний отдельных видов и величина их популяций ограничиваются взаимодействиями с другими организмами (реализованная ниша). Следовательно, если сообщества организованы на основе таких взаимодействий, то характер и уровень их организации должны отражаться в различиях между реализованной и фундаментальной нишами по величине и форме. Конкуренция и хищничество — два главных способа взаимодействия между видами, влияющие на эти различия. В нескольких следующих главах будут рассмотрены данные об этих взаимодействиях и их влиянии на величину ниш, упаковку видов, видовое богатство и организацию сообщества.[ ...]
В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью — просто его численность сильно уменьшается» однако иногда она может снова возрасти, прежде чем установится равновесное состояние. Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе был в дальнейшем неоднократно подтвержден на животных. Таким образом, при возрастании видового разнообразия в результате межвидовой конкуренции имеет место большее разделение ниш и реализованные ниши взаимодействующих видов пропорционально сокращаются. При большой сходности видов происходит их конкурентное исключение.[ ...]
В отличие от местных бурых лягушек, питающихся только наземными беспозвоночными, R. ridibunda обладает способностью потреблять водные корма, доля которых в ее рационе составляет в различных местообитаниях и в разные годы 0,85-22 % у сеголеток и 16,5-50 % у взрослых. Эта особенность дает возможность R. ridibunda в любое время года, пока позволяет температурный режим, активно питаться в полностью водных условиях. Отсутствие пищевой специализации обусловливает потребление земноводными весьма широкого спектра беспозвоночных, поэтому реализованная и потенциальная трофические ниши амфибий очень близки (Северцов и др., 1998). Исследования, проведенные в сообществах, где все три вида лягушек представляют собой часть естественного видового комплекса, показали, что доля молоди бурых лягушек в пище зеленых может составлять 3,0-66,5 % (Ляпков, 1989). По этой причине одной из целей нашего исследования было на-основе анализа трофических ниш сеголеток бурой и озерной лягушки оценить трофические преферендумы вида-вселенца в экосистемах города. Перекрывание спектров питания сеголеток остромордой и озерной лягушки (см. рисунок) по индексу Мориситы составило 43,4 - 79,7 %, а у сеголеток травяной и озерной лягушки в 1980 г. - 7,6 %.[ ...]
Геометрическое и логарифмически нормальное распределения могут на самом деле отражать крайности в величине выборки. Например, если объединить все данные по биомассе калифорнийских злаковых лугов, то получится логарифмически нормальное распределение. Если же постепенно выделять данные по отдельным травостоям, то распределение все больше и больше отклоняется от логарифмически нормального, приближаясь к геометрическому [6]. Подобным же образом в двух-выборках, взятых дночерпателем из соседних участков морского бентосного сообщества, обычно наблюдается совершенно различная картина доминирования, но если объединить пять или более выборок, то получится логарифмически нормальное распределение [257]. В небольших масштабах характер распределения сильнее зависит от биологических факторов, таких как хищничество, конкуренция, пополнение, дифференциальная смертность и т. п., поэтому, возможно, что геометрическое распределение описывает разделение пространства реализованных ииш между сосуществующими популяциями или в пределах отдельных гильдий. А логарифмически нормальное распределение, вероятно, описывает разделение пространства реализованных ниш между разными гильдиями или даже сообществами.[ ...]
По определению конкуренция происходит в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями оказывает неблагоприятное влияние на рост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции; в типичном случае это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Эти взаимодействия могут быть прямыми (интерференция, территориальные отношения и т. п.) или косвенными (совместное использование какого-либо ограниченного ресурса). Конкуренция может происходить между представителями одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), причем как та, так и другая имеют важные последствия для сообщества. Согласно широко распространенному мнению, конкуренция, в особенности межвидовая,— это в сущности главный механизм возникновения экологического разнообразия [8, 44, 45]. Гипотеза о роли конкуренции состоит в следующем. Конкуренция оказывает неблагоприятные воздействия на все виды, использующие один и тот же и притом ограниченный ресурс в одно и то же время и в одном и том же месте (что потенциально ведет к конкурентному исключению некоторых видов). Поэтому каждой видовой популяции выгодно использовать любую возможность, чтобы в какой-то степени оградить себя от конкуренции с другими видами. Естественный отбор будет благоприятствовать особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве ниш, и тем самым вести к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов и к увеличению разнообразия ниш видовых популяций. Таким образом, конкуренция влияет на величину реализованной ниши, а эта величина в свою очередь представляет собой один из факторов, влияющих на видовое богатство сообщества.[ ...]