АККЛИМАЦИЯ — экспериментальная адаптация, приспособление организма к искусственно созданным условиям.[ ...]
Акклимация рыб к пониженному содержанию кислорода в воде влияет не только на устойчивость рыб к дефициту кислорода (пороговая концентрация) , но и на их чувствительность (критическая концентрация) к его недостатку. Выдерживание серебряного карася в течение нескольких суток при пониженном напряжении кислорода (1/6 атмосферного р02) приводило к снижению интенсивности стандартного обмена и величины критической концентрации кислорода [556] . Существует, однако, определенный диапазон напряжения кислорода, в пределах которого интенсивность потребления кислорода и величина критической концентрации остаются без изменений. Для гольца, например, это 160—88 мм рт. ст. Дальнейшее снижение напряжения кислорода (ниже 80 мм рт. ст.) вызывает резкое уменьшение его потребления. Акклимация рыб к пониженному насыщению воды кислородом приводит к снижению потребления кислорода по сравнению с рыбами, акклимированными к атмосферному уровню кислорода. Аналогичные изменения обнаружены и в опытах с теплолюбивым карпом [249]. Все это согласуется с имеющимися данными о том, что рыбы, приспособленные к обитанию при пониженном напряжении кислорода, потребляют меньше кислорода и имеют более низкое значение величины критической концентрации, т. е. менее чувствительны к дефициту кислорода, чем рыбы, живущие в условиях высокого содержания кислорода в воде.[ ...]
Акклимация индивидуальная (физиологическая, фенотипическая) адаптация.[ ...]
Акклимация — индивидуальная (фенотипическая) адаптация к факторам среды; сопровождается обратимыми морфологическими и физиологическими изменениями организма.[ ...]
Холодовая акклимация усиливает интенсивность липидного обмена у рыб по отношению к его уровню, имеющему место при тепловой акклимации [311], ускоряет обновление всей фракции фосфолипидов [224, 463]. Чем у рыб, акклимированных к теплу [573, 574] . При тепловой акклимации содержание жирных кислот С20.1( С20.4 и С22;6 в фосфолипидах серебряного карася снижается вдвое, а содержание жирных кислот С18.0 и С20.3 возрастает почти вдвое. Результаты изучения влияния температуры на степень насыщенности жирных кислот в липидах мембран рыб представлены в табл. 18.[ ...]
После передержки и акклимации рыб помещают в бассейны с искусственной морской водой, снабженные убежищами в виде асбоцементных труб и др. Кормить угря в это время не нужно. Оптимальная температура воды — 20—22 °С. Для отлова и фиксации рыбы применяют мешки из крупноячейной дели диаметром 10—20, длиной 60— 90 см.[ ...]
В качестве примера акклимации можно привести изменения в организме животных при недостатке кислорода. Низкое парциальное давление кислорода (например, в условиях высокогорья) вызывает состояние гипоксии — кислородного голодания клеток. Срочная физиологическая реакция на гипоксию — усиление вентиляции легких и интенсификация кровообращения — не может сохраняться длительное время, так как сама требует затрат энергии и дополнительного кислородного обеспечения. В разных системах организма наступают перестройки, направленные на ослабление гипоксического стресса и достаточное снабжение тканей кислородом при пониженном его содержании в среде.[ ...]
Значительный интерес представляет вопрос о скорости акклимации пресноводных рыб к измененному газовому режиму. По данным А. Г. Минц [133], новый уровень обмена устанавливается спустя 12—18 сут после начала адаптации. Возможно, однако, и более быстрое приспособление к пониженному содержанию кислорода [607]. Так, в опытах на американской палии установлено, что при снижении концентрации кислорода с 10 до 4 мг/л акклимация к пониженному содержанию кислорода наступает через 3—12 сут.[ ...]
Динамика вегетативных перестроек у рыб в процессе их акклимации к определенной температуре все еще не привлекает к себе должного внимания. Имеются, однако, сведения, что при быстрой смене температуры частотные показатели внешнего дыхания и деятельности сердца изменяются линейно и часто с овершутом для соответствующего значения фактора, а после акклимации к тем же значениям температуры эта зависимость близка к экспоненциальной [156] . Физиологические реакции на быстрый перепад температуры более полно исследованы у радужной форели [392] . В адаптивных пределах (16—20°С) 0,0 для потребления кислорода у обездвиженных рыб равен 2,35, а с увеличением температуры до 20—24°С он возрастает до 4,96. Это отражает существенные сдвиги в функциональном состоянии рыб, вызванном экстремальными воздействиями. Частота дыхания повышается линейно до температуры 23°С. Максимум этого показателя и его абсолютное значение претерпевают индивидуальную изменчивость, но чем выше исходная частота, тем меньше ее максимум при 20—26 С.[ ...]
Динамика изменений газообмена зависит от температуры акклимации рыб. При 20 С потребление кислорода остается неизменным до р02, равного 30% от максимального. При 28°С оно резко возрастает, начиная с 50% насыщения, чему соответствует максимальный прирост частоты дыхания. Авторы отмечают необычайно низкий прирост (в 1,8 раза) объема вентиляции у рыб по сравнению с камбалой (3,0), лобаном (2,5) или форелью (3,0) при повышении температуры акклимации на 6—8° [288, 656]. В условиях экзогенной гипоксии у лобана и радужной форели процент утилизации кислорода снижается на 34 и 27% соответственно, при 5,7- и 4,8-кратном увеличении объема вентиляции, тогда как у O.microlepidotus он не изменяется [304].[ ...]
Повышение температуры с 13 до 30°С даже после продолжительной акклимации к каждому температурному режиму приводит к увеличению частоты сердечных сокращений у ушастого окуня в 4,5 раза, а частота дыхания при этом повышается пишь в 3 раза [626]. Более широкая амплитуда изменения частот!- рдечных сокращений при повышении температуры в сравнении г частотой дыхания установлена нами ранее в опытах на молоди осетровых рыб [119, 121] .[ ...]
Все эти изменения обеспечены специфическими видовыми программами акклимации. Однако новые физиологические качества, приобретаемые во время акклимации, не обладают высокой устойчивостью: при смене сезона, при возвращении в оптимальные условия происходит их утрата. Эти качества также не передаются по наследству. Этим акклимация отличается от видовой генетической адаптации, которая происходит на протяжении ряда поколений, связана с процессом видообразования и возникновением новых жизненных форм организмов.[ ...]
Большое значение придается таким видам физической адаптации, как «акклимация» и «акклиматизация». Понятно, что Крайний Север и экваториальная зона - это разные климатические зоны. Но человек живет и там и там. Причем южанин, прожив определенное время на севере, адаптируется к нему и может жить там постоянно и, наоборот.[ ...]
Следует отметить, что зависимость дыхательного ритма от температуры акклимации у ушастого окуня была нелинейной [626]. Если сравнить данные, полученные И. А. Шпарковским [200] на треске, с другими сведениями по этому виду рыб, то можно обнаружить существенные различия в функционировании кардиореспираторного аппарата у обездвиженных и свободноплавающих рыб. У свободноплавающих рыб, длительно аккли-мированных к 9°С (по И. А. Шпарковскому это экстремальная температура) , частота сердечных сокращений в покое была равна 32—47 в минуту и мгновенно повышалась до 60 и более в минуту в период спонтанной двигательной активности.[ ...]
Дезадаптация нарушения жизнедеятельности организма, вызванные неполнотой акклимации, невозможностью полностью приспособиться к изменившимся условиям среды.[ ...]
Имеющиеся экспериментальные данные подтверждают изложенные соображения. При Холодовой акклимации рыб усиливается синтез белков, показателем которого служило включение радиоактивного лейцина в белки печени, мышц и жабр [303].[ ...]
На генетические адаптации человека постоянно накладываются физиологические адаптации — акклимации. Обмен веществ и энергии у человека очень пластичен. Это относится к уровню и к качественной структуре метаболизма. Поэтому человек может приспособиться (особенно в результате определенного режима прерывистой акклимации — тренировки) к широкому диапазону изменений факторов среды и физиологических состояний — температуры, атмосферного давления, концентрации кислорода, состава пищи, мышечной нагрузки, режима активности и т.д.[ ...]
Вообще понятие оптимальная температура довольно условно, поскольку она зависит от температуры акклимации и скорости переноса рыб из одной температуры в другую [162]. Предпочитаемая температура обычно соответствует средней температуре акклимации. Так, например, при изменении температуры акклимации с 10 до 30°С предпочитаемая температура для рыб рода ¿¡геИа повысилась с 18 до 24,3°С [300]. Однонаправленные изменения предпочитаемой температуры отмечены также у нерки [353] и карпа, акклимация которых к 35°С привела к повышению предпочитаемой температуры до 30°С [543] . Противоположный эффект — снижение предпочитаемой температуры при повышении температуры акклимации отмечен у радужной форели [678] .[ ...]
Верхняя летальная температура для плотвы также увеличивается на 1°С при увеличении температуры акклимации на 3 С, а у более холодолюбивого гольца аналогичное повышение летальной температуры на 1°С происходило лишь при повышении температуры акклимации на 7°С [302]. Результаты опытов по температурной акклимации во многом зависят от ее скорости, чем она выше, тем уже диапазон летальных температур. Максимальная скорость акклимации составляет 0,05°С за 1 ч [292, 293].[ ...]
Для того, чтобы выяснить, какой вклад в общую термо-устойчивость вносят непосредственно явления акклимации, осуществляющиеся, как известно, за одну-две недели, а какая доля обусловлена более продолжительными внутренними циклами, не связанными с температурными изменениями в природе, в течение года были проведены исследования летальных уровней на рыбах, акклимированных к одной и той же температуре.[ ...]
Для того, чтобы выяснить, какой вклад в общую термо-устойчивость вносят непосредственно явления акклимации, осуществляющиеся, как известно, за одну-две недели, а какая доля обусловлена более продолжительными внутренними циклами, не связанными с температурными изменениями в природе, в течение года были проведены исследования летальных уровней на рыбах, акклимированных к одной и той же температуре.[ ...]
Все опыты по изучению летальных и оптимальных температур леща проводили при естественном фотопериоде. За температуру акклимации рыб принимали средние значения температур их пребывания в естественных или лабораторных условиях за последние 10 сут. до посадки животных в экспериментальные установки. Подопытных рыб кормили в акклимационных аквариумах и в экспериментальных установках дождевыми червями, олигохетами или рыбным фаршем только при температурах выше 10 °С, так как при бдлее низких температурах животные в основном не питались. В опытах по определению летальных температур при скорости температурного воздействия 5°С/ч рыб не кормили, поскольку эксперименты были непродолжительными.[ ...]
В зимний сезон ход возрастных изменений конечных пороговых летальных температур (скорость нагрева 0.042 °С/ч) из температур акклимаций рыб 18 °С количественно соответствует летней зависимости. Пороговые летальные значения (скорость нагрева 5°С/ч) зимой качественно также воспроизводят возрастную динамику летальных температур летнего времени года, но количественно располагаются на 2—3° ниже (рис. 8, б).[ ...]
Эти факты послужили толчком для экспериментального изучения устойчивости рыб к высоким и низким (пороговым) температурам, а также акклимации рыб к повышенным или пониженным температурам. В результате постепенной акклимации к высоким температурам можно повысить верхние температурные границы до 41 °С для золотой рыбки (Carassius auratus), до 37,5°С для сомика (Ameiurus nebulosus), до 29—31 °С для окуня (Perca fluviatilis flavescens), до 25,3°С для американской палии (Salvelinus fontinalis), до 23,8—25,1 °С для пяти видов лососей.[ ...]
Следует отметить, что у этого вида в покое необычно низкий уровень утилизации кислорода, который изменяется в крайне узких пределах (43—58%) в зависимости от температуры акклимации (12—28°С), тогда как потребление кислорода возрастает в 4 раза [с 30 до 125 мг 02/(кг 1•ч-1)]. Для сравнения отметим, что потребление кислорода при 15°С рыбами примерно равной массы у форели равно 100, у сомика — 40, у карпа — 30 и у чукучана — 10 мг 02/кг 1 [163] . Для ушастого окуня зависимость потребления кислорода от температуры (13-30°С) акклимации была близкой к таковой для Ог. гтнсго1ер1с1оги5 (от 58 до 135 мг 02/кг-1), но у первого вида частота вентиляции жабр возрастает в 4 раза, а у второго - в 1,6 раза [282, 626] .[ ...]
Такие рыбы, как Orthodon microlepidotus, способны какое-то время переносить полное отсутствие кислорода при высокой температуре [282]. У интактных особей массой 0,4—0,9 кг после 2-часовой акклимации объем вентиляции возрастает лишь в 1,8 раза при снижении р02 до 30—40% от максимального. При разных температурных режимах ритм дыхания увеличивается с 46 до 55 в минуту (при 12°С), с 65 до 77 (при 20°С) и с 75 до 115 в минуту (при 28°С), т. е. диапазон изменчивости этого показателя у данного вида значительно уже, чем у ушастого окуня при тех же крайних значениях температуры [626].[ ...]
Кроме того установлено, что границы толерантности могут варьировать в определенных пределах, в частности, пороговая летальная температура меняется в зависимости от температуры акклимации и других факторов внешней среды. Самая высокая верхняя и самая низкая нижняя границы толерантности называются «предельными» или «конечными» пороговыми границами [72]. Именно конечная пороговая граница толерантности служит показателем, характеризующим предельные генетически определенные адаптивные возможности организма к температурному воздействию [58]. Предполагается, что внутри толерантной зоны процессы восстановление преобладают над разрушительными, чем и обуславливается значительный срок жизни животных в этой зоне, достигающий максимума в области оптимальных температур (рис. 1).[ ...]
Увеличение общей толерантности оптимизирует обитание в сложной разнокачественной городской среде, позволяет максимально использовать ее возможности. Урбанизация птиц - процесс акклимации (реагирование на уровне биохимических, физиологических и психических процессов на действующие факторы среды), т. е. тонкое реагирование на разнообразие, мозаичность ресурсов особями с исходно высокой неспецифической пластичностью, а не появление новых адаптаций.[ ...]
Устойчивость рыб к аммиаку определяется не только особенностями обменных процессов у разных видов и возрастов, но и исходным функциональным состоянием особей, а также предварительной акклимацией рыб к низкой концентрации аммиака. Среди абиотических факторов водной среды существенное влияние на токсичность аммиака оказывает пониженное содержание кислорода в воде [325], а также насыщение воды углекислотой.[ ...]
Все эти ферменты, имеющие отношение к выработке энергии . при Холодовой или тепловой акклимации, проявляют либо полную компенсацию, либо частичную, т. е. второй и третий тип акклимации по X. Прехту [552].[ ...]
Так, например, повышение температуры с 2 до 12°С приводит к увеличению частоты дыхания с 39 до 83 в минуту, а частоты сердечных сокращений с 15 до 46 в минуту [66]. Аналогичная зависимость изменений двух звеньев СОКРО от температуры акклимации выявлена и в опытах на обыкновенном окуне [66]. При быстром повышении температуры в толерантном диапазоне, т. е. в свойственном среде обитания вида, частота дыхания и ритм сердечных сокращений у гольянов и окуней сходны с теми, которые отмечены при акклимации к соответствующей температуре, и не обнаружено овершута, имевшего место в опытах на карпе [568].[ ...]
Так, например, составной частью многих ферментов окислительного метаболизма в митохондриях являются липиды. Один из этих ферментов -сукцинатдегидрогеназа серебряного карася — проявляет выраженные компенсаторные изменения активности при акклимации к пониженным (5 С) и повышенным (25°С) температурам [389]. Установлено, что белковая часть очищенных от липидных компонентов "теплового" и "холодового" изоферментов оказалась одинаковой (по электрофоретической подвижности) . Следовательно, у ферментов, имеющих пятиричный уровень структуры (связанные с мембранами), акклимация к теплу или холоду может в значительной мере определяться изменениями липидной части фермента. Специальные опыты показали также, что уровень активации белковой части ферментов липидами обычно прямо пропорционален степени их ненасыщенности.[ ...]
Поскольку ни одна ферментная система энергетического обмена не обнаруживает полной компенсации, т. е. возвращения скорости биохимических реакций к исходному уровню в новых температурных условиях (тип 2 по Прехту), постольку концентрация продуктов метаболизма при акклимации к холоду может быть недостаточной, а при акклимации к теплу — повышенной или избыточной. По мнению некоторых исследователей, при повышенных температурах, определяющих высокий уровень обмена, резко увеличивается необходимость освобождения организма от продуктов метаболизма [390].[ ...]
Так же, как и конечная избираемая температура, предельные границы термальной устойчивости (конечные пороговые летальные температуры) и «переходная» температура рыб являются наследуемыми признаками и находятся под контролем цирканного ритма. Внешние факторы, например, > акклимация к определенным температурам [87] или отсутствие пищи [37], в известных пределах влияют на положение границ толерантной зоны. Нижняя и верхняя пороговые летальные температуры и переходная температура , являются, по-видимому, точками инверсии таких параметров живой системы, как число степеней свободы и сила взаимодействия компонентов.[ ...]
Компенсация имеет место как па сезонных, так и на географических градиентах. Поразительный и хорошо изученный пример этого — креозотовый куст Larrea, преобладающий в растительности жарких пустынь на юго-западе США. Хотя для Larrea характерен фотосинтез Сз-типа, не особенно хорошо приспособленный к жарким и сухим условиям (см. с. 44), это растение благодаря акклимации может летом сдвигать свой температурный оптимум выше но сравнению с зимой. Высокая интенсивность фотосинтеза поддерживается и акклимацией к стрессу, вызываемому засухой и измеряемому по водному потенциалу листа.[ ...]
Когда воздействие выходит за границы толерантной области, то для сохранения интактности живой системы быстрые адаптивные перестройки в пределах возможности гомеостатических механизмов оказываются недостаточными. Включается более "высокий" механизм адаптации, сопряженный с репрессией одних и активацией других генов. Этот приспособительный акт называют акклимацией, или акклиматизацией. Для его завершения требуется больше времени, чем для осуществления гомеостатических перестроек. На реализацию предсущест-вующих программ генома при акклимации клетка затрачивает часы и даже дни.Самой медленной является эволюционная адаптация, которая осуществляется в результате накопления в геноме новой наследственной информации в течение многих поколений.[ ...]
При дифференциации механизмов адаптации на основе иерархии времен процесса возникает вопрос: какие изменения в клетке обеспечивают поддержание ее нативности в тот момент, когда внешнее воздействие таково, что гомеостатические (регуляторные) механизмы уже недостаточны для поддержания жизнедеятельности, а новые ген-зависимые приспособительные преобразования (акклимация) хотя и начаты, но еще не завершены из-за их медленной реализации? Один из вероятных ответов состоит в том, что на этой фазе реакции клетка переходит в специальное состояние повышенной резистентности.[ ...]
Северные виды рыб, живущие при пониженных температурах, менее устойчивы к повышению температуры, чем южные [363]. В зимнее время теплоустойчивость и температурный оптимум сдвигаются в сторону низких температур, а летом — в обратную сторону. Об этом же свидетельствуют и экспериментальные данные, поскольку терморезистентность рыб тем выше, чем выше (до определенных пределов) температура предварительной акклимации. Иными словами, терморезистентность рыб адаптивно связана с условиями существования того или иного вида.[ ...]
Реакция данного эктотермного организма на температуру не неизменна: она зависит от того, какие температуры воздействовали на этот организм в прошлом. Выдержав особь в течение нескольких суток (или даже меньший срок) при относительно высокой температуре, можно сместить всю кривую реагирования особи на температуру вправо (по температурной шкале; рис. 2.6); выдержав ту же особь в течение нескольких суток при относительной низкой температуре, можно сместить соответствующую кривую влево. Если эти изменения происходят под влиянием условий содержания в лаборатории, то процесс обычно именуется акклимацией (рис. 2.6); если же он происходит в природных условиях, то его называют акклиматизацией. Заметим, однако, что разделяющий кривые реагирования «температурный сдвиг» меньше разности между соответствующими акклимационными температурами: компенсация имеет место, но она всего лишь частична. В природе акклиматизационные изменения могут улучшать соответствие между температурными реакциями эктотермного организма и динамикой температуры окружающей его среды, но акклиматизация требует определенного времени. Более того, чрезмерно быстрая акклиматизация может оказаться гибельной: организм, изменивший свои температурные предпочтения в результате потепления, в случае внезапного похолодания может за это поплатиться.[ ...]
Организмы не являются всего лишь рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, влажности и других физических факторов. Такая компенсация факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и диапазон толерантности соответствуют местным условиям. Компенсация в отношении разных участков градиента температуры, освещенности и других факторов может сопровождаться появлением генетических рас (с морфологическими проявлениями или без них) или может быть просто физиологической акклимацией без генетических изменений.[ ...]
Приведенные в главе III дозовые зависимости реагирования клетки свидетельствуют о том, что число дискретных устойчивых состояний, в которых она может находиться, невелико. Состояние, при котором клетка за счет реактивных перестроек цитоскелетно-мембранной системы приобретает дополнительную устойчивость, мы назвали стрессом, поскольку по одному из определений стресс представляет активацию защитных сил организма на борьбу с заболеванием. Клеточный стресс вызывают воздействия, превышающие порог толерантности живой системы. Физиологический смысл пребывания клетки в этом состоянии в том, что, повысив на некоторое время свою резистентность, она может использовать это время на активацию предсуществупцих, но медленно реализуемых ген-зависимых защитных механизмов. Переключение клетки в стресс является началом фенотипического адаптационного процесса (акклимации). Он контролируется геномом в том смысле, что процесс включает изменения на уровне транскрипции и трансляции. Но акклимация не связана непосредственно с наследованием возникших морфо-физиологических изменений.[ ...]
Содержание карпов в течение 7 сут в дистиллированной воде без снижения величины pH само по себе повышает проницаемость жаберного эпителия, увеличивает почти вдвое потери натрия и угнетает его активный транспорт (поглощение) в течение первых суток. В дальнейшем происходит стабилизация этих процессов на достигнутом низком уровне в течение всего периода наблюдений. Выдерживание карпов в течение 7 сут при pH 4,5 (не указано в какой воде, дистиллированной или речной) показало, что концентрация ионов натрия в крови (115—105 ммоль/л) и величина pH крови (8,0—7, 8—8,0) не претерпевали существенных изменений и находились практически на одном уровне. Тем не менее авторы приходят к выводу, что в результате акклимации рыб к кислой среде уменьшается содержание №+ в крови и увеличивается концентрация водородных ионов [189]. В работе не представлены число подопытных рыб, повторность опытов, точные цифровые данные и результаты статистической обработки. Кроме того, известно, что выдерживание того же карпа даже при pH 4,0 не приводит к сколь-нибудь существенному изменению величины pH крови [651].[ ...]
Возвращаясь к вопросу о путях влияния кислотного загрязнения водоемов на ихтиофауну, следует подчеркнуть, что прямое токсическое действие на взрослых рыб, вызывающее их массовую гибель, — это лишь один из механизмов снижения численности или исчезновения вида из ихти-оценоза водоема. При локальном кислотном загрязнении водоема рыбы могут покинуть участки с пониженной величиной pH. Еще в начале текущего столетия в экспериментальных условиях показано, что рыбы способны обнаруживать и избегать зону с повышенной концентрацией водородных ионов [605]. После долгого перерыва и в более совершенных методических условиях были поставлены опыты на колюшке (Gasterosteus aculea-tus). В градиентном баке рыбы обнаруживали и избегали зоны как с пониженной (5,4 и ниже), так и с повышенной (выше 11,4) величиной pH. В воде с концентрацией водорода между этими пределами колюшка проявляет неопределенную позитивную, неопределенную негативную реакции или индифферентна [444, 445]. Предварительная акклимация карасей к подкисленной воде понижает чувствительность рыб, и они избирают зоны с более низкой величиной pH, чем рыбы, акклимированные к щелочной воде [174]. Вообще, экспериментальное изучение ионноизбирания и оптимума величины pH для рыб проводится крайне редко и отстает от соседней области экспериментальной экологии рыб — термоизбирания. Необходима значительная активизация подобного рода исследований, однако есть основание предполагать, что обнаружение рыбами кислотных загрязнений играет определенную роль в условиях природных водоемов. Это еще один механизм снижения численности или исчезновения из водоема наиболее чувствительных к кислотному загрязнению рыб.[ ...]
Не приходится сомневаться в том, что выявленные различия в электрофоретической подвижности отдельных вариантов ферментов определяются изменениями первичной структуры белка, которая находится под жестким генетическим контролем. Появление новых вариантов ферментов и их закрепление в геноме путем отбора полезных возможно лишь при длительных (в течение жизни многих поколений) изменениях температурного или любого другого фактора. Эти измененные условия должны стать "фактом" генетической информации, т. е. привести к изменению последовательности оснований в ДНК, а затем уже в результате транскрипции и трансляции материализоваться продуцированием нового фермента, более адаптированного к изменившимся условиям. Вполне понятно, что приобретение новой генетической информации, детерминирующей новые адаптивные фенотипические признаки, в том числе и появление новых вариантов ферментов (изо- и алло-), — это процесс длительной эволюционной адаптации организма к постоянно колеблющимся факторам внешней среды. Исходя из этих теоретических предпосылок можно было предвидеть адаптивную природу эволюционных преобразований белков, в том числе и адаптивное значение появления новых вариантов того или иного фермента у отдельных видов и их популяций. Между тем в конце 60-х начале 70-х годов адаптивная природа биохимического полиморфизма ферментов была подвергнута критике сторонниками "нейтралистской" гипотезы эволюции [455-457]. По их мнению, эволюция белков совершается путем случайной замены одних аллелей другими вследствие взаимодействия мутационного процесса и дрейфа генов. Роль отбора либо вообще отрицается, либо признается его второстепенное значение. Эта точка зрения встретила обоснованную критику [69—74, 227, 228, 566]. Многочисленные данные по биохимическому полиморфизму ферментов, полученные при обследовании природных популяций, а также ряд экспериментальных данных о роли изоферментов в акклимации и адаптации рыб к температурному фактору не подтверждают основное допущение "нейтралистской" гипотезы о случайной фиксации аллелей и, следовательно, нейтральном характере полиморфизма ферментов.[ ...]