Агрегирующий ответ обычно приводит к параллельному возникновению неблагоприятных эффектов, но не всегда. — Частичные убежища возникают в результате пятнистого распределения неблагоприятных эффектов.[ ...]
Агрегирующие ответы выражаются в том, что консументы предпочитают пятна с высокой плотностью пищи и благодаря этому скорость потребления пищи в этих пятнах высока. Кроме того, в пятнах, где консументы проводят большую часть времени, «жертвы», как правило, имеют наибольшую возможность подвергнуться нападению. Для паразитоидов, например, это можно видеть на рис. 9.14. Дольше всего паразитоиды находятся в пятнах с самой высокой концентрацией хозяев (т. е. имеет место агрегирующий ответ); следовательно, они исследуют эти пятна наиболее тщательно, обнаруживают и поражают большой процент хозяев. Как следствие этого животные-хозяева в пятнах низкой плотности подвергаются нападению с очень низкой вероятностью, и, таким образом, разреженные пятна служат для популяции хозяев частичным убежищем. Другими ■словами, часть популяции жертвы менее уязвима для хищничества, чем в том случае, когда хищники посещают кормовые пятна случайным образом.[ ...]
Агрегирующие ответы выражаются в том, что консументы предпочитают пятна с высокой плотностью пищи и благодаря этому скорость потребления пищи в этих пятнах высока. Кроме того, в пятнах, где консументы проводят большую часть времени, «жертвы», как правило, имеют наибольшую возможность подвергнуться нападению. Для паразитоидов, например, это можно видеть на рис. 9.14. Дольше всего паразитоиды находятся в пятнах с самой высокой концентрацией хозяев (т. е. имеет место агрегирующий ответ); следовательно, они исследуют эти пятна наиболее тщательно, обнаруживают и поражают большой процент хозяев. Как следствие этого животные-хозяева в пятнах низкой плотности подвергаются нападению с очень низкой вероятностью, и, таким образом, разреженные пятна служат для популяции хозяев частичным убежищем. Другими ■словами, часть популяции жертвы менее уязвима для хищничества, чем в том случае, когда хищники посещают кормовые пятна случайным образом.[ ...]
Теоретически агрегирующий ответ важен для успешного биологического контроля, и это, по-видимому, подтверждается работой на минирующей падубовой мушке, а также работой на кактусовой огневке. — В поисках регуляторных процессов популяции необходимо исследовать как «во времени», так и «в пространстве».[ ...]
Растительноядные организмы часто образуют скопления, не являющиеся следствием агрегирующего ответа. — Скопления растительноядных создают частичные убежища для растений.[ ...]
Вместе с тем известен случай успешного биологического контроля (щитовки фиолетовой, Parlatoria oleae), когда агрегирующий ответ, несмотря на специально направленное исследование, обнаружен не был (Murdoch et al., 1984). Без сомнения, рассматриваемая проблема является той областью в изучении динамики численности популяций и экспериментальных исследований, которая потребует дальнейших усилий.[ ...]
В итоге, следовательно, мы видим, что такой тип неоднород] ности оказывает стабилизирующее воздействие. С высокой эффективностью поиска (снижающей численность жертв).[ ...]
Лучше всего подкреплены данными те случаи предпочтения кормовых пятен, когда эти пятна различаются по плотности находящихся на них пищевых объектов. На рис. 9.13, А—Г показан ряд примеров того, как отдельные консументы проводят большую часть времени в пятнах с наибольшей концентрацией жертв. Это явление известно, как агрегирующий ответ со стороны консументов, поскольку одно из его последствий — склонность животных скапливаться в участках с высокой плотностью жертв. Примеры на рис. 9.13, Д—Е хорошо это иллюстрируют.[ ...]
И тем не менее примечательно, что ни S. pallicornis, ни С. pu-bicornis не принесли заметного успеха в борьбе с минирующими мухами в Канаде, но как сообщили работающие по проекту энтомологи, С. gemma оказалась эффективным средством контроля. Напрашивается вывод, что при биологической регуляции численности вредителей, а также при регуляции численности вообще, пространственная неоднородность и агрегирующие ответы могут играть решающую роль, обеспечивая устойчивую картину динамики численности в системе хищник—жертва на низком уровне плотности.[ ...]
И тем не менее примечательно, что ни S. pallicornis, ни С. pu-bicornis не принесли заметного успеха в борьбе с минирующими мухами в Канаде, но как сообщили работающие по проекту энтомологи, С. gemma оказалась эффективным средством контроля. Напрашивается вывод, что при биологической регуляции численности вредителей, а также при регуляции численности вообще, пространственная неоднородность и агрегирующие ответы могут играть решающую роль, обеспечивая устойчивую картину динамики численности в системе хищник—жертва на низком уровне плотности.[ ...]
Простейшие математические модели взаимодействий хищник—жертва предсказывают взаимосвязанные колебания численности, которые очень неустойчивы. Однако, добавляя в эти модели те или иные элементы реальности, можно выявить такие черты действительных отношений в системе хищник—жертва, которые вероятно, повышают их устойчивость. Особенно мощное стабилизирующее влияние оказывают самоограничение в каждой из взаимодействующих популяций (внутривидовая конкуренция среди жертв, взаимная интерференция среди хищников) и неоднородность среды (или агрегирующий ответ). Для того чтобы полнее понять суть взаимодействий в системе хищник—жертва, используют модели, в которых эти системы могут существовать более чем в одном устойчивом состоянии.[ ...]
О стабилизирующем влиянии неоднородности уже говорили при описании эксперимента Хаффейкера на клещах (разд. 9.9). Важно также отметить, что в популяциях зайца-беляка, для которого характерны «циклы» (с. 476—477), никогда не наблюдаются циклические колебания в условиях, представляющих собой мозаику из пригодных и непригодных для обитания участков. В гористых районах и в районах, разделенных сельскохозяйственными угодьями, существуют сравнительно устойчивые и не испытывающие циклических колебаний численности популяции зайца-беляка (Keith, 1983). Вместе с тем эффекты агрегирующих ответов, по-видимому, легче понять, рассматривая свойства и природу факторов биологического контроля.[ ...]
В природных условиях сходная работа была выполнена у побережья Южной Калифорнии на морских звездах, которые питаются в скоплениях моллюсков (Landenberger, 1973, цит. по Murdoch, Oaten, 1Э75). Сильно поврежденные хищниками скопления моллюсков подвержены разрушительному воздействию штормов, что приводит к гибели моллюсков. Морская звезда питается в скоплении своей жертвы до тех пор, пока жертва не исчезнет. Однако у моллюсков есть планктонные личинки, которые постоянно заселяют новые участки и дают начало новым скоплениям. Морские звезды расселяются гораздо медленнее. Они концентрируются на крупных скоплениях моллюсков (проявляя агрегирующий ответ) и покидают участок, в котором пища уже использована, с некоторой задержкой. Таким образом, одни скопления моллюсков постоянно исчезают, но другие скопления образуются до того, как до них доберется хищник. Агрегирующее поведение морских звезд дает возможность исходно небольшим скоплениям моллюсков увеличиться в размерах и стать более выгодными. Поэтому «игра в прятки» и агрегирующие ответы по существу неразличимы. Они, без сомнения, одинаково способствуют повышению устойчивости взаимодействий между хищником и жертвой.[ ...]
Поведение Plectrocnemia в связи с неоднородным размещением жертвы содержит также элемент поиска на ограниченной площади; вероятность того, что личинка будет плести сеть в данном месте, зависит от встречи с кормовым объектом (который личинка может поймать даже без сети). Рис. 9.20, А показывает, что насытившаяся личинка сразу же начинает строить сеть, тогда как голодная личинка продолжает перемещаться и скорее всего покинет пределы пятна. Поэтому в целом с большей вероятностью жертва будет обнаружена в богатом кормовом пятне (что приведет к постройке ловчей сети) и в богатом пятне будет поддерживаться высокая скорость питания (что уменьшает вероятность оставления сети личинкой). Эти два вида поведения обеспечивают агрегирующий ответ в естественных условиях в ручье на протяжении большей части года (рис. 9.20, Б).[ ...]
Исходя непосредственно из работы Беддингтона и его коллег, Хедс и Лоутон (Heads, Lawton, 1983) исследовали некоторых естественных врагов минирующей падубовой мушки (Phy-tomyza ilicis), являющейся вредителем культурных растений в Канаде. Для получения полноценного падуба необходимо снизить численность P. ilicis до устойчиво низкого уровня. Существенно то, что это распределение становилось наиболее ярко выраженным при самой низкой плотности популяции хозяина. Ни у одного из других естественных врагов, включая куколковых паразитоидов Sphegigaster pallicornis и Chrysocharis pubicornis, признаков агрегирующего ответа обнаружено не было. Хедс и Лоутон работали не в Канаде, а в Йорке (северная Англия).[ ...]