В связи с разнообразием движения мышцы животных и человека имеют разную форму и строение. Одни при работе могут проявлять большую силу при незначительном напряжении и долго не утомляться, другие отличаются быстротой сокращений, сильно напрягаются и быстро утомляются. Волокна, из которых построены мышцы, тоже неоднородны. Принято различать четыре типа их: медленные (тип S), быстрые гликолитические (тип F), быстрые оксидативно-гликолитические (тип FOG) и промежуточные (тип I). При этом для волокон типа S характерны высокие возможности аэробных окислительных процессов и дыхательного генерирования АТФ, а для волокон типа F — большие потенциальные возможности мобилизации энергии АТФ и креатинкиназного и гликолитического ее ресинтеза. Третий и четвертый типы занимают промежуточное положение между первыми двумя (табл. 6).[ ...]
В разные мышцы эти волокна входят в различных соотношениях. Одни мышцы, например предплечья, состоят преимущественно (до 90 %) из волокон типа F; это быстро сокращающиеся, но скоро утомляющиеся мышцы. Другие, например камбаловидная мышца голени или мышцы, выполняющие более статическую функцию, как многие мышцы туловища, — в основном из волокон типа S; эти мышцы более медленно сокращаются, противостоят утомлению и способны к длительной работе умеренной интенсивности. Мышцы, содержащие поровну быстрые и медленные волокна или богатые волокнами FOG, обладают наиболее разнообразными функциональными возможностями: они способны и к быстрым сокращениям, и к длительной работе; это ряд мышц голени, бедра и плеча. Мышцы, в которых много волокон переходного типа I, наиболее пластичны, и при изменениях характера мышечной нагрузки возможно приспособительное превращение их в волокна одного из трех других типов. Кроме того, один тип волокон может приобрести некоторые черты другого при сохранении неизменными рсновных физиологических параметров, например волокон типов F и FOG (подробнее о биохимии мышечного сокращения и работе мышц см.: Яковлев, 19746, 1983).[ ...]
Мышечное сокращение, вызываемое двигательными нервными импульсами, является следствием взаимодействия сократительного белкового комплекса актомиозина, из которого построены фибриллы — тончайшие сократительные нити мышечного волокна, с АТФ. В результате того, что входящий в сократительный комплекс белок миозин обладает и ферментативными свойствами АТФазы, энергия, заключенная в фосфатных связях АТФ, без промежуточного образования тепла трансформируется в механическую энергию сокращения. Следовательно, мышечное сокращение сопровождается расходованием АТФ. Расслабление мышцы тоже требует затраты АТФ. В этом случае она идет на уборку ионов Са, передающих информацию нервного импульса от двигательного нервного окончания к сократительному аппарату. А так как АТФ при мышечной деятельности все время потребляется, то она должна и восстанавливаться, ибо запасы ее в мышце невелики: их хватило бы всего на 2 — 3 с работы. По исчерпании этих запасов мышца не может более ни сокращаться, ни расслабляться и впадает в3 окоченение.[ ...]
Приспособлением к такого рода мышечной деятельности служат креатинкиназная реакция и особенно гликолиз. Правда, гликолиз не обеспечивает полного восстановления всего израсходованного количества АТФ и КФ, -и содержание их в мышцах снижается: АТФ — на 15 — 35 %, а КФ — в 2 раза больше. Однако и человек, и животное все же справляются с повышенной мышечной нагрузкой.[ ...]
Восстановление нормальных, дорабочих биохимических соотношений, т. е. полный ресинтез АТФ, КФ и гликогена и устранение избытка молочной кислоты, происходит уже во время отдыха, когда организм «расплачивается» за анаэробное энергообеспечение мышечной деятельности. Эта «расплата», называемая кислородным долгом, выражается в повышенном поглощении кислорода в периоде отдыха, что делает возможным и окисление или превращение в гликоген молочной кислоты, и все репаративные синтезы. Кислородный долг всегда в той или иной мере больше кислородного дефицита (рис. 10). Повышенно поглощаемый кислород используется не только на энергообеспечение ресинтеза АТФ, КФ, гликогена и устранение избытка молочной кислоты, но и на полное восстановление биохимических соотношений в мышцах, нарушенных их повышенной деятельностью. Если во время мышечной работы кислородный запрос удовлетворяется не полностью, то миоглобин теряет свой кислород, повышенно разрушаются белки, фосфолипиды и даже некоторые субклеточные структуры, например часть митохондрий. Все это требует восстановления, а значит, дополнительного поглощения кислорода, являющегося как бы «процентами» за долг, которые тоже надо оплатить.[ ...]
По оси абсцисс — длительность работы, с; по оси ординат — потребление Ог, л/мин, КР — конец работы.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Соотношение кислородного дефицита (1) и кислородного долга (2) при интенсивной мышечной деятельности человека [по |
 |