Хотелось бы думать, что способ регуляции экспрессии генов, установленный для бактерий, применим также и к эукариотам. Однако имеется очень мало данных в пользу существования опероиа у эукариот, у которых гены, влияющие на близкие фенотипические признаки, совсем не обязательно расположены рядом и могут быть локализованы даже в нескольких различных, хромосомах.[ ...]
Изучать регуляцию экспрессии генов у эукариот очень трудно из-за размера и сложности их генома. Действительно, в их хроматине имеются как уникальные, так и повторяющиеся последовательности, а, кроме того, помимо ДНК в геноме содержится ряд других веществ, таких, как гистоны, кислые белки и РНК. Поэтому всякие гипотезы, касающиеся точного механизма регуляции экспрессии генов у эукариот, в настоящее время могут быть только чисто спекулятивными. Даже сам факт существования разнообразных теорий свидетельствует об отсутствии твердых знаний в этой области.[ ...]
Однако путем гибридизации ДНК и РНК были получены падежные данные, говорящие о том, что различные ткани содержат качественно разные транскрипты с уникальных и повторяющихся последовательностей ДНК. Так, работа, проведенная на растениях табака, показала, что в каждой из основных типов изученных тканей (тканей листа, стебля, корня, лепестков, завязи, пыльников) имеется около 25 000—30 000 различных видов мРНК, и из них около 8 000 видов одинаковы для всех типов тканей. Остальные различные виды мРНК, очевидно, специфичны для каждого вида ткани, так что каждая ткань, по-видимому, обладает уникальным набором мРНК, который соответствует тысячам различных структурных генов.[ ...]
Отсюда следует, что в каждом данном типе ткани только небольшая доля всей ядериой ДНК представлена в цитоплазме соответствующей ей мРНК. Принято считать, что это указывает на избирательную регуляцию транскрипции в ядре в процессе дифференцировки: транскрибируется только небольшая доля общей ДНК, а остальная ее часть недоступна для транскрипции.[ ...]
Согласно одной из гипотез, избирательность экспрессии генов достигается «маскированием» и «демаскированием» различных участков генома. Эта гипотеза подтверждается данными, полученными на изолированном хроматине. Для выделения хроматина ткань гемогеиизируют, гомогенат фильтруют и подвергают дифференциальному центрифугированию. -Выделенный хроматин может синтезировать РНК в присутствии трифосфатов четырех нуклеозидов РНК (гуанина, аденина, цитозина и урацила), а также РНК-полимеразы. Гибридизируя полученную РНК с де-протеинизироваииой протеазами ДНК, можно узнать, каким последовательностям она комплементарна. С помощью этого-метода можно определить, какая доля ДНК транскрибируется и какая РНК на ней синтезируется.[ ...]
До сих пор наша дискуссия опиралась на гипотезу, что дифференциальная активность генов при развитии может регулироваться на уровне транскрипции путем маскирования и демаскирования определенных участков генома, т. е. путем изменения матричной активности. Однако можно допустить и существование других механизмов регуляции транскрипции. Так, эукариоты содержат ряд РНК-полимераз с различными свойствами и субклеточной локализацией. У высших растений митохондрии и хлоропласты обладают особыми РНК-полнмеразами, а в ядре имеются по меньшей мере два различных типа этих ферментов. РНК-полимеразы микроорганизмов являются сложными белками, состоящими из нескольких полипептидных цепей, называемых альфа-, бета- и сигма-цепями. Сигма-фактор узнает место инициации транскрипции на ДНК. У прокариот было идентифицировано несколько сигма-факторов, каждый из которых придает иную специфичность минимальному ферменту. Таким образом, избирательная регуляция транскрипции определенных участков генома у эукариот может в какой-то мере обеспечиваться специфичностью работы РНК-полимераз.[ ...]
Вернуться к оглавлению