Общей чертой опадения является то, что, прежде чем произойдет процесс сбрасывания, орган, который должен быть сброшен, подлежит старению. Старение органа, такого, как лист, обычно начинается с дистальных частей и распространяется на проксимальные. Последними стареют клетки, примыкающие к зоне опадения, и па этой стадии точка отделения хорошо заметна в виде желто-зеленого узелка. Этот узелок, следовательно, представляет собой внутреннюю границу между двумя физиологически различными тканями, и именно образование этой внутренней границы в зоне отделения служит сигналом к началу процесса опадения.[ ...]
Для того чтобы понять процесс опадения, необходимо выяснить ту особенность стареющей ткани, которая инициирует биохимические события, приводящие к опадению. За последние 10 лет становится все более очевидным, что относительно высокие уровни этилена, выделяемые стареющими клетками, расположенными по периферии зоны онаделшя, являются важным регулирующим фактором. Этилен, вырабатываемый стареющими клетками, вызывает процесс отделения в зоне опадения. У многих видов растений весь стареющий лист образует большие количества этилена, тогда как у других только в стареющих ткаиях черешка наблюдается повышение образования этилена. И в том п в другом случае происходит повышение концентрации этилена в зоне отделения черешка.[ ...]
Опадение листьев можно индуцировать искусственно, путем помещения растений в атмосферу этилена при концентрации не менее 0,1 мкл-л-1. В зависимости от возраста чувствительность листьев к этому газу меняется. Первыми опадают самые старые листья, далее последовательно все. более молодые листья и, наконец, последними опадают самые молодые листья. Такой характер постепенного опадения в ответ на экзогенный этилен, по-видимому, связан с различными уровнями ауксина в листьях, но механизмы, с помощью которых ауксин действует па старение и чувствительность к этилену, еще не известны.[ ...]
В итоге современное понимание регуляции опадения листьев предусматривает следующую последовательность событий: .а) базипетальное развитие старения пластинки в ответ на внешний раздражитель или какой-то внутренний «сигнал»; б) развитие чувствительности к этилену в клетках зоны отделения; в) повышение уровня этилена в клетках, особенно в тех из них, которые являются дистальными по отношению к зоне отделения, до критического уровня, т. е. приблизительно 1 ил-г -ч"1, и, наконец, д) ряд биохимических и физиологических реакций на этот этилен в клетках зоны отделения и клетках, не подвергающихся старению, лежащих непосредственно под зоной старения; «кульминацией» этих реакций является отделение клеток слоя опадения. Ниже мы рассмотрим события, ведущие к отделению клеток, но, прежде чем сделать это, уместно задаться вопросом о том, что регулирует скорость образования этилена в стареющих клетках, лежащих по периферии зоны отделения (дистально).[ ...]
Если клеточные стенки отделительного слоя достаточно ослаблены воздействием полисахаридных гидролаз, окончательный акт разрыва происходит чисто механически. Этому способствуют не только внешние силы, такие, как ветер, но также и увеличение размеров клеток на проксимальной стороне отделительного слоя и обезвоживание стареющих тканей на другой. Вместе это создает силы, разделяющие слой опадения.[ ...]
Вернуться к оглавлению