Первый хорошо заметный признак старения — пожелтение листа — обусловлен разрушением хлорофилла, в связи с чем другие пигменты листа, в особенности ксантофиллы и кароти-ноиды, становятся видимыми. Изучение ультраструктуры стареющих листьев показало, что происходит постепенная деградация мембранной структуры гран хлоропластов, сопровождающаяся появлением плотных шариков липидного материала (возможно, образующихся из разрушенных мембран), в которых растворены каротнноиды. Другие ранние изменения включают дегенерацию эндоплазматического ретикулума и постепенное исчезновение рибосом. Митохондрии сохраняют свою-структуру на ранних стадиях старения, но позднее они также подвергаются дегенерации. В клетках полностью состарившихся листьев фасоли плазмалемма все еще остается интактпон, но тонопласт исчезает и структура цитоплазмы и ядра совершенно утрачивается. Оставшиеся хлоропласта представлены пузырьками, содержащими капельки жира.[ ...]
Такие структурные изменения в клетках стареющего листа сопровождаются изменениями в их составе и метаболической активности. В результате расщепления белков до аминокислот и амидов (рис. 12.2) содержание белка в листе прогрессивно-уменьшается. Наблюдается также прогрессивное уменьшение содержания РНК, причем особенно рибосомной РНК (рис. 12.3).[ ...]
Возникает вопрос: чем вызываются и регулируются деграда-циоиные изменения, происходящие в процессе старения листа? Поскольку, по крайней мере у некоторых видов, интенсивность дыхания остается постоянной”иа ранних стадиях старения, полагают, что изменений в метаболизме дыхания, которые могли бы явиться причиной старения, не происходит. Вместе с тем мы видели, что старению постоянно сопутствует заметное уменьшение содержания белка и РНК в листьях. Этим изменениям и было уделено пристальное внимание как возможному индикатору «ключевых» процессов старения. Так, было показано, что определенная часть содержащегося в листе белка подвергается постоянному «круговороту», т. е. белок непрерывно синтезируется и разрушается, и поэтому общая скорость изменения его содержания представляет собой разницу скоростей •этих двух процессов. В тех случаях, когда происходит такой непрерывный круговорот, содержание белка может отражать снижение скорости синтеза или повышение скорости распада или то и другое вместе.[ ...]
Итак, вполне возможно, что конкуренция между молодыми и старыми листьями приводит к увеличению скорости транспорта аминокислот от старых к растущим листьям и, следовательно, к уменьшению фонда метаболитов, доступных для синтеза белка в старых листьях. Весьма важным в этой гипотезе является положение о необходимости активного круговорота белка, но в полностью развернувшихся листьях периллы скорость круговорота «фракции 1» белка равна нулю, т. е. не наблюдается постоянного синтеза и распада, а в процессе старения фракция 1 снижается намного быстрее, чем вторая фракция («фракция 2»), в которой происходит активный круговорот.[ ...]
Теперь мы рассмотрим другой подход к проблеме старения листа. Этот подход состоит в том, что исследования проводятся на листьях или частях листьев, изолированных от материнского растения. Отделение листа обычно приводит к немедленному началу процессов старения его тканей, поэтому отделенные от растения листья или листовые диски являются удобным материалом для экспериментов в контролируемых условиях, не усложненных коррелятивным влиянием других частей растения.[ ...]
Вернуться к оглавлению