Отмиранию органа или целого растения всегда предшествует процесс старения, который можно рассматривать как конечную фазу развития, ведущую к разрушению клеток и гибели. Для удобства мы будем различать старение органа и старение целого растения. У большинства растений каждый лист имеет ограниченную продолжительность жизни, так что по мере роста побега в высоту более старые листья в его основании начинают стареть и постепенно отмирают (рис. 12.1). Подобный характер старения рассматривается как постепенное старение, которое следует отличать от одновременного, или синхронного, старения листьев у листопадных деревьев умеренной зоны, что хорошо заметно осенью. Старение плодов можно наблюдать в течение их созревания как у сочных, так и у иесочных плодов. Созревание сочных плодов — сложный процесс, который в конечном итоге заканчивается старением и загниванием тканей.[ ...]
Что определяет продолжительность жизни индивидуальной клетки, органа или всего растения? Можно было бы предположить, что данная клетка имеет строго ограниченную продолжительность жизни, которая определяется факторами, присущими самой клетке. Потеря жизнеспособности семян, по-видимому, связана с разрывом хромосом внутри отдельных клеток (с. 414), но из этого не следует, что изменения, происходящие в обезвоженных тканях семян при сухом хранении, имеют место также и в активно метаболизирующих клетках и являются причиной старения на более поздних стадиях жизненного цикла растения, хотя полагают, что хромосомные изменения играют важную роль в созревании и старении клеток животных.[ ...]
В некоторых типах тканей в процессе дифференцировки происходит раннее отмирание определеных клеток, таких, как сосудистые элементы ксилемы, тогда как соседние клетки паренхимы могут оставаться живыми в течение многих лет. Изменения, происходящие в протопласте при дифференцировке сосудистого элемента, могут почти в точности соответствовать изменениям, которые позднее происходят в клетках стареющего органа, например листа. Однако процесс вакуолизации и увеличения размеров не обязательно включает дегенеративные изменения, поскольку клетки паренхимы могут жить в течение многих лет, например клетки сердцевины и сердцевинных лучей некоторых древесных растений. Таким образом, представляется вероятным, что у травянистых растений многие типы дифференцированных растительных клеток редко полностью используют потенциальные жизненные возможности, и старение и отмирание происходит не по причине действия факторов, присущих самим клеткам, а в силу условий, преобладающих внутри органа или организма в целом. Например, постепенное старение листьев вызывается по-видимому, конкуренцией между зрелыми листьями и растущими зонами побега, и если лист удалить и индуцировать у него образование корней на черешке, то он проживет гораздо дольше, чем в том случае, если он останется связанным с материнским растением (с. 429). Следовательно, скорость старения органов растения часто находится под контролем всего растения, а не просто определяется внутренне присущими свойствами клеток этого органа. Однако определенным органам, по-видимому, свойствен «прирожденный» процесс старения, который не регулируется целым растением; так, цветки и плоды стареют независимо от того, остаются ли они на материнском растении или нет.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Типы старения растений и листьев. |
 |