У большого числа видов цветение наступает как реакция па-длину дня или охлаждение, поэтому открытие фотопериодизма и яровизации стало настоящим прогрессом в нашем понимании физиологии цветения. Однако следует помнить, что у многих видов, быть может даже у стольких же, цветение почти не зависит от длины дня или зимнего охлаждения (табл. 10.2). У этой группы растений, которая уже отмечалась ранее (с. 320), цветение почти не чувствительно к воздействию внешних условий, и, хотя продолжительность вегетативной фазы у них может колебаться в зависимости от факторов окружающей среды, влияние последних не является определяющим. Однако такие виды, которые мы будем называть «нейтральными», резко не. отличаются от растений, характеризующихся «количественной» реакцией на длину дня и названных «факультативными» ДДР или КДР (с. 323).[ ...]
У нейтральных видов цветение, по-видимому, определяется в первую очередь каким-то внутренним механизмом, поскольку даже при выращивании в постоянных условиях, подсолнечник, например, будет вегетировать в течение определенного периода, а затем только перейдет к репродукции; следователы-ю, этот переход обусловлен не изменением внешних условий, а регулируется каким-то «внутренним» механизмом. Кроме того, представляется вероятным, что переход от вегетативного состояния к цветению у таких видов есть лишь одно из проявлений более общего феномена, поскольку прогрессивные изменения, наблюдающиеся в развитии, характеризуются общими чертами, как видно на примере развития морфологических различий у последовательно образующихся органов, таких, как листья. К числу таких общих черт относится изменение размера •и формы у последовательно появляющихся листьев; первые листья обычно бывают меньше, чем последующие, а у видов с •рассеченными или сложными листьями первые листья обычно более простые по форме (рис. 10.7), и в серии последовательно формирующихся листьев наблюдается увеличение сегментаций. Развитие растений, характеризующихся такими изменениями, называют гетеробластическим. Указанные изменения могут подвергаться влиянию внешних факторов, таких, как интенсивность ■света и, минеральное питание, но они не зависят от изменений ■окружающей среды и будут происходить даже при постоянных условиях.[ ...]
Гетеробластическое развитие является своеобразным индикатором зрелости растения и достижения им репродуктивного состояния. Например, для раннецветущих сортов хлопчатника (Gossypiutn) характерен крутой градиент изменений формы листа, тогда как у позднецветущих скорость изменения формы листа менее резкая.[ ...]
Данные, касающиеся прогрессивных изменений, подготавливающих цветение, были получены в экспериментах с выращиванием отрезков стебля табака в стерильной культуре. Такие отрезки образовывали каллус и регенерировали почки. Отрезки междоузлий молодых растений (или нижних частей более старых растений) образовывали вегетативные почки, тогда как из сегментов, полученных от верхних частей цветущих растений, возникали генеративные ночки с нссколькимн листочками пли прицветниками. Сегменты, взятые из средней части стебля, вначале образовывали листья и прицветники, а затем цветки. Таким образом, по-видимому, существует градиент предрасположенности к образованию цветков от нижней к верхней части растения.[ ...]
Эти последние наблюдения наводят на мысль, что свойственная ткани способность образовывать цветки увеличивается в процессе онтогенеза. На основе других наблюдении можно предположить, что «готовность» растения к цветению не. включает изменения внутренне присущих клеткам свойств, а в большей степени отражает изменения условий, действию которых подвергаются новые ткани по мере увеличения размеров растения. Так, на растениях подсолнечника были проведены эксперименты, в которых верхушки сеянцев прививались на подвои различного возраста, а верхушки более старых растений прививались на сеянцы. В первом случае было обнаружено, что прежде чем зацвести, сеянцы образовывали меньшее число узлов, чем они должны были бы сформировать на родительском растении. Вместе с тем привои или верхушки более старых растений, привитые на сеянцы, образовывали большее число узлов, чем они должны были бы сформировать на родительском: растении. Эти результаты свидетельствуют, по-видимому, о том, что условия, которым подвергаются привитые апексы, определяются влиянием других частей растения и что эти условия изменяются с возрастом и/или размером.[ ...]
О вероятности поступления такого «фактора размера» от корней можно судить по результатам экспериментов с нейтральным по отношению к длине дня сортом табака Wisconsin 38. Этот сорт обычно цветет после образования 30—40 узлов, но если индуцировать образование на стебле адвентивных корней, то число узлов, образующихся до заложения цветков,.[ ...]
Вспомним, что среди растений, которые чувствительны к длине дня или охлаждению, имеется несколько видов, которые не цветут, пока не достигнут определенного минимального размера («готовность к цветению»), и до того, как они достигнут этой стадии, можно говорить, что сеянцы находятся в «ювенильной фазе». Вероятно, это явление связано с необходимостью достижения нейтральными видами определенного минимального размера, прежде чем они зацветут. Действительно, фото-периодические и яровизирующиеся виды будут вести себя подобно нейтральным, если с момента проращиванпя их содержать при постоянных, благоприятных цветению условиях; при этом они сначала пройдут определенный период вегетативного роста, а затем перейдут к образованию цветков. Таким образом, физиологические аспекты цветения «чувствительной» и «нейтральной» групп растений, по-видимому, не имеют принципиальных различий, и различия между ними, скорее всего, заключаются в степени чувствительности к внешним условиям.[ ...]
Если это предположение верно, то можно допустить, что гормон цветения функционирует у чувствительных и нейтральных видов, но пока еще мало данных, свидетельствующих об обнаружении гормонов цветения у нейтральных видов.[ ...]
Вернуться к оглавлению