Взаимодействие между яровизацией и фотопериодическои реакцией было изучено на многих видах. Белена (Hgoscijamus niger) существует в однолетней и двулетней формах, аналогично яровой и озимой формам ржи. Однолетняя форма не требует яровизации, но является длиннодневным растением, которое цветет летом. Двулетняя форма для перехода к цветению требует яровизации с последующим воздействием длинного дня.[ ...]
В качестве примера многолетнего растения, одновременно реагирующего на яровизацию и проявляющего фотопериодичс-скую реакцию, можно привести многолетний плевел (Lolium perenne). У этого .вида заложение цветков происходит в ответ на зимнее охлаждение, но для появления соцветия необходимы! длинные дни, и, таким образом, пока длина дня в марте не достигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новые отростки (боковые побеги), появившиеся весной и летом, не яровизированы и остаются вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. Поэтому цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограничивается весной и ранним летом.[ ...]
У некоторых видов были изучены генетические аспекты реакций яровизации. У ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формами регулируются одним главным геном и требование яровизации у озимых форм будет рецессивным по отношению к истребованию яровизации у яровой ржи. Противоположная ситуация наблюдается у белены: двулетняя белена, требующая яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, — рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более сложное (у плевела (Lolium perenne), по-видимому, включает несколько генов).[ ...]
Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яровизации, проводилось на относительно небольшом числе видов, и наши знания по данному вопросу базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью, Мель-херса и Ланга с- беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.[ ...]
У взрослых растений охлаждению должна обязательно подвергаться апикальная зона. Это было показано на сельдерее свекле и хризантеме путем перемещения охлаждающей спирали вокруг апикальной зоны побега. Следовательно, если в фо-топериодической реакции чувствительными к длине дня органами оказываются листья, то при яровизации сам апекс побега чувствителен к соответствующим температурам. Велленси-ком было установлено, что- молодые листья Lunaria также способны яровизироваться, но старые, прекратившие рост листья не реагируют на яровизацию, если клеточные деления в основании черешка прекратились. Велленсик утверждает, что яровизации поддаются лишь те ткани, в которых имеются делящиеся клетки.[ ...]
Для большинства видов наиболее эффективными температурами являются температуры чуть выше 0°С, а именно 1—2°С, но температуры в пределах от —1 до Н-9°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживание клеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место во время яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в большей степени участвуют физиологические, а не чисто физические процессы. Такое заключение подтверждается неэффективностью обработки зерна ржи холодом в анаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении аэробного дыхания. При культивировании выделенных. зародышей на средах, содержащих и не содержащих сахар, было установлено, что снабжение углеводами необходимо во время обработки холодом. Таким образом, хотя при низких температурах метаболизм у большинства растений значительно замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.[ ...]
Б. График иллюстрирует две гипотетические реакции с различными температурными коэффициентами (см. текст).[ ...]
Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на •зерно относительно высокими температурами (25—40 °С) в течение примерно 4 дней. У семян, обработанных таким способом, снижалась реакция цветения, иными словами, происходила их деяровизация. С увеличением периода охлаждения обратимость эффекта затрудняется и при полной яровизации высокие температуры не оказывают влияния. Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующим воздействием хо-.лода.[ ...]
Яровизированные растения ржи передают состояние яровизации новым, образующимся позднее тканям, так что все новые боковые побеги будут также яровизированы. В самом деле, если удалить апекс основного побега, то боковые побеги тронутся в рост; если у этих побегов также удалить апексы, то в рост тронутся вторичные боковые побеги и т. д. Даже боковые побеги четвертого порядка все еще полностью сохраняют состояние яровизации, хотя их и не было во время Холодовой обработки. Следовательно, состояние яровизации передается от родительских клеток дочерним в процессе клеточного деления и, оно, по-видимому, не «разбавляется» при такой передаче.[ ...]
Вернуться к оглавлению