Многие управляемые фитохромом реакции, по-видимому, включают действия генов, которые до этого не экспрессировались. Например, развитие эпидермальных волосков и образование антоцпаиа у гппокотплеи горчицы находятся под контролем фнтохрома и, видимо, должны включать экспрессию генов, которые пе функционировали у выращиваемых в темноте проростков. Кроме того, экспрессия генов предполагает синтез ферментов и их активность. Регулирование фитохромом этих двух процессов также было продемонстрировано. Эти наблюдения показывают, что действие фитохрома проявляется либо посредством управления синтезом ферментов на транскрипционном или трансляционном уровне, либо посредством управления активацией уже. существующих ферментов. Однако любая попытка сформулировать общую теорию с учетом всех разнообразных регулируемых фитохромом реакции должна принимать во внимание различные эффекты, которые включают быстрые изменения проницаемости мембран.[ ...]
Как было установлено, облучение красным светом приводит к быстрым -изменениям электрического потенциала у некоторых органов. Например, под действием красного света верхушка этиолированного колеоптиля через 15 с становится более электроположительной по отношению к основанию; аналогичные изменения можно наблюдать и у кончиков корней золотистой фасоли. Если облученные красным светом колеоптили снова поместить в темноту, то через несколько минут электрический- потенциал снова возвратится к своему начальному значению, после чего под действием ДК будет происходить дальнейшее его уменьшение, причем лаг-период будет опять составлять всего .лишь 15 с.[ ...]
Представляется очевидным, что эти различные типы быстрого эффекта, следующие за конверсией фитохрома, обусловлены изменением проницаемости клеточных мембран для электролитов, таких, как ионы калия. Поскольку быстрые эффекты возникают почти мгновенно, и, как в случае с изменением биопотенциалов у колеоптилей, это относится к противоположным эффектам красного и дальнего красного, можно предположить, что мембранные изменения очень близки по времени к первичному действию фитохрома. На основании этого обычно считается, что первичный способ действия фитохрома обязательно должен включать изменения свойств клеточных мембран. Это предположение согласуется с данными по внутриклеточной локализации фитохрома (с. 307).[ ...]
Однако, хотя первичный способ действия может включать ? изменения мембранной проницаемости, существуют достаточно убедительные данные, что вторичные эффекты обратимости фи-тохрома связаны с процессами регуляции действия ферментов. Так, у проростков овса при облучении К-свётом происходит быстрое превращение АДФ в АТФ, а в других тканях происходит изменение уровней НАДФ, что можно,предотвратить облучением ДК-светом. Кроме того, облучение К-светом приводит к повышению активности целого ряда ферментов. Так, К-свёт повышает уровень фенилаланин—аммиак-лиазы (ФАЛ) (рис. 8.10), которая катализирует отщепление аммиака от молекулы фенилаланина с образованием коричной кислоты у проростков гороха.[ ...]
В этом примере К-свет, по-видимому, приводит к активации уже существующих ферментов, а не к синтезу новых ферментов, но у горчицы непрерывное освещение ДК стимулирует синтез аскорбатокспдазы. Освещение этиолированных листьев фасоли К-светом через час приводит к заметному повышению числа полисом, что наводит на мысль об увеличившейся доступности информационной РНК.[ ...]
Вернуться к оглавлению