В основных изученных типах органов побега (колеоптилях, гипокотилях и междоузлиях) отрицательный гравитропический изгиб обычно возникает в результате замедления или полного прекращения роста растяжением всей верхней стороны и ускорения роста — нижней. У зрелых злаков междоузлия при вертикальном положении стебля не удлиняются вообще, но при горизонтальном расположении побега нижняя сторона начинает удлиняться, изгибаясь кверху, а клетки верхней стороны сдавливаются. Общие закономерности роста при гравитропизме корней более разнообразны и сложны и будут рассмотрены позднее (с. 293).[ ...]
Латентный период для отрицательного гравитропизма составляет не менее 10 мни (т. е. изгиб кверху может начинаться спустя 10 мин после изменения ориентации органа из вертикальной в горизонтальную).[ ...]
В заключение следует сказать, что многие весьма существенные аргументы идут вразрез с устоявшейся гипотезой гравитропизма побегов Холодного—Вента. Что можно предложить взамен и что положить в основу будущего изучения механизма передачи при гравитропиэме? В последние несколько лет Фер-НО М и Дигби была сформулирована теория, в основе которой лежит идея, что наружные слои клеток (возможно, только эпидерма) стебля или колеоптиля и воспринимают гравитацию, и являются местом ответной реакции. В сущности, эти исследователи полагают, что скорость растяжения стебля или колеоптиля определяется скоростью ‘роста наружных клеток, а скорость роста последних зависит от их ориентации относительно вектора гравитации. Мы располагаем экспериментальными данными, свидетельствующими о том, что наружные слои клеток играют важную роль в регулировании линейного роста побегов растяжением. Так, «очистка» (т. е. удаление эпидермального слоя клеток) отрезков стебля, как известно, приводит к увеличению скорости прямого растяжения, хотя у «очищенных» отрезков стебля не удается вызвать гравитропический изгиб, если их положить горизонтально. На основе этого наблюдения можно прийти к выводу, что наружные слои клеток обычно ограничивают скорость растяжения побега и присутствие их необходимо для возникновения гравитропической реакции. Фери и Дигби высказали предположение, что периферические клетки стебля растут быстрее, когда их наружная поверхность обращена книзу, чем когда она обращена кверху. Для проверки этого предположения необходимо провести исследования in vitro на культурах таких поверхностных слоев клеток, измерив скорости их роста при различной ориентации. Необходимо также исследовать, содержатся ли в клетках этого типа органеллы, способные к осаждению и обладающие такими свойствами и поведением, чтобы их можно было рассматривать как статолиты. Если нет, то нужно установить, каким другим механизмом восприятия гравитационного раздражения они обладают.[ ...]
Вернуться к оглавлению