Важно отдавать себе отчет в том, что во время регенерации мы наблюдаем процессы, характерные для нормального развития. Когда нормальный ход развития нарушается поранением или каким-либо другим образом, происходят события, направленные на компенсацию повреждения и восстановление нормы. Таким образом, можно себе представить, что нормальное растение находится в состоянии равновесия, а при нарушении этого равновесия включаются регуляторные механизмы, восстанавливающие его. Способность к регенерации корневой и стеблевой меристем хорошо иллюстрирует это явление. Мы уже видели, что если рассечь апекс побега Лиртия двумя вертикальными разрезами под прямым углом друг к другу, то каждый из сегментов исходного апекса способен регенерировать в ■нормальный апекс (с. 59). Подобные опыты были успешно проведены и на апексах корней. Другим примером может служить регенерация проводящей ткани (с. 186) и образование феллогена при повреждении или порезе поверхности стебля.[ ...]
До сих пор мы обсуждали проблемы, связанные со спонтанным развитием организованных меристем в неорганизованной меристематической ткани. Следующая проблема касается возобновления клеточного деления в уже дифференцированных, неделящихся клетках после поранения. В некоторых случаях регенерация примордиев корней происходит в каллусе, развивающемся на базальной поверхности среза стеблевого черенка, тогда как в других случаях корневые примордии могут образоваться путем возобновления клеточного деления в тканях стебля, таких, как перицикл. Однако во всех случаях очевидно, что изоляция кусочка стебля или другого органа приводит к возобновлению клеточного деления. Остается только непонятным, что вызывает это клеточное деление. Имеются данные, что при •поранении растительных тканей высвобождаются «раневые гормоны», которые стимулируют клеточное деление, но неясно, :всегда ли такие вещества участвуют в регуляции клеточного деления после поранения. Во всяком случае известно, что некоторые дифференцированные клетки стебля или корня становятся дедифференцированными, когда они восстанавливают ме-•ристематическую активность.[ ...]
Явление регенерации служит веским доводом в пользу то-то, что диффереицировка у многих типов растительных клеток не означает утрату их генетических потенций, т. е. они остаются тотипотентными.[ ...]
Очевидно, что возможности развития большинства клеток каллуса каким-то образом ограничены и дальнейшие ограничения накладываются при дифференцировке проводящей ткани, стеблевых почек и зачатков корней. Так, деление клеток недифференцированного каллуса ничем не ограничено, но когда образуется почка, ее клетки, становясь частью листового прп-мордия, могут делиться только в определенных плоскостях, и до тех пор, пока они остаются частью листа, они не способны к неограниченному делению. Мы не знаем, каков механизм этого ограничения у клеток, входящих в состав ткани, но возможно, что регуляция поведения каждой клетки осуществляется соседними клетками через систему плазмодесм, соединяющих протопласты соседних клеток.[ ...]
Открытие того факта, что соответствующие концентрации ауксина и цитокинина в культуральной среде регулируют регенерацию почек и корней в тканях каллуса, позволило предположить, что эти гормоны играют важную роль в «органообразовании». Однако следует отметить, что гормоны первично влияют на инициацию апикальных меристем побега и корня, и мы не знаем случаев, чтобы в культуре каллуса сразу образовывались бы органы с детерминированным ростом, такие, как стебли или листья, хотя они могут образовываться в результате последующего роста меристем. Если мы не будем называть стеблевую меристему «органом», что кажется малоприемлемым, то не слишком точно говорить, что цитокинины вызывают органообразование, хотя, может быть, более верно сказать это в отношении инициации корневых примордиев ауксином.[ ...]
Вернуться к оглавлению