Растениям .присуща весьма характерная форма, и одна из особенностей этой формы —наличие типичной, хорошо развитой продольной оси, несущей латеральные органы, такие, как листья и цветки. Различия, возникающие вдоль этой оси, выражаются в том, что два ее конца не одинаковы — например, ось растения обычно дифференцируется на одном конце в побег, а па другом в корень. В связи с этим говорят, что ось проявляет полярность, которую молено определить как «некую стуацию, когда два противоположных конца или поверхности какой-либо живой системы различны». Полярность оси растения легче всего обнаруживается по морфологическим различиям, но также может выражаться и в некоторых физиологических свойствах, таких, как базштетальиый «полярный» транспорт ауксинов в стеблях и регенерация почек на верхнем, а корней на нижнем конце отрезка корня (рис. 1.15).[ ...]
Поляризация тела ‘высшего растения на побег и корень начинается с первого неэквивалентною деления зиготы (с. 40), и ось полярности зиготы, по-видимому, детерминируется ее положением относительно окружающих материнских тканей, поскольку будущий «корневой» конец всегда обращен к микропиле, а «стеблевой» — в противоположную сторону. Однако у бурой морской водоросли Fucus зигота не обладает предопределенной полярностью, что делает ее удобным экспериментальным материалом, поскольку она является свободно-живущей клеткой, у которой можно изменить плоскость первого деления, воздействуя различными факторами.[ ...]
Яйцеклетки Fucus высвобождаются в морскую воду и после оплодотворения оседают на твердый субстрат, где у них происходит образование локального выступа, служащего первым признаком появления ризоидов, с помощью которых молодые растения прикрепляются к камням. Положение ризоида детерминировано ориентацией веретена во время первого митоза, которое в свою очередь определяет плоскость первой разделяющей стенки. Ориентация веретена может зависеть от градиентов различных внешних факторов, таких, как свет, температура, pH и осмотическая активность. Если яйцеклетки подвергать одностороннему освещению, то приблизительно через 14 ч после оплодотворения на теневой стороне начинают формироваться выступы, и митоз происходит таким образом, что ось веретена оказывается параллельной направлению падающего луча, а клеточная стенка формируется перпендикулярно этому направлению; в результате образуется одна большая клетка, дающая начало таллому, и меньшая, из которой формируется ризоид (рис. 1.16). Внешние факторы могут влиять на положение оси полярности за несколько часов до появления ризоида, но затем место его ,возникновения становится, по-видимому, необратимо фиксированным.[ ...]
В. После завершения формирования клеточной стенка образуются ризондаая и талломная клетки. Г. Произошло еще одно деление.[ ...]
Указанные субмикроскопические изменения связаны с изменением электрических свойств яйцеклеток. Было установлено, что сторона будущего ризоида становится электроотрицательной по отношению к другим частям клетки, т. е. в клетке возникает разность потенциалов. Кроме того, у иеполяризован-ной яйцеклетки можно зафиксировать ось полярности путем приложения к ней разности потенциалов. Имеются данные, что электрическая поляризация приводит к градиенту ионов кальция в яйцеклетке за счет сильного притока ионов кальция оо стороны будущего ризоида и оттока кальция со стороны будущего таллома. И в самом деле, локальная аппликация высокой концентрации ионов кальция к одной из сторон яйцеклетки водоросли P lvetia приводит к развитию ризоида именно на этой стороне.[ ...]
У спор хвоща (Equisetum) и других низших растении аналогичный эффект на детерминацию плоскости первого клеточного деления оказывает свет. Первая клеточная стенка образуется под прямым углом к падающему свету.[ ...]
Физиологическая полярность является «врожденным» свойством тканей. Иногда полагают, что она обусловлена градиентами метаболитов или других веществ в стебле или корне, но на самом деле это не так, поскольку полярность сохраняется из сезона в сезон, а также во время периода покоя, когда процессы метаболизма замедленны и маловероятно, что градиент метаболитов сохраняется. Следовательно, базипетальный транспорт ауксинов (см. с. 164) и наличие градиентов ауксинов следует рассматривать как результат полярности тканей, а не ее причину.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Последовательные стадии раннего развития зародыша у Fucus. |
 |